Патологический процесс при инфекционных болезнях растений

Развитие патологического процесса при инфекционных болезнях растений обычно проходит несколько этапов, последовательно сменяющих друг друга. Основные этапы патогенеза: заражение, инкубационный период, собственно болезнь и выздоровление (или отмирание) поражённых частей либо всего растения. 

Каждый из этапов характеризуется определёнными взаимоотношениями между патогеном и растением-хозяином, причём развитие этих взаимоотношений в значительной степени зависит от условий окружающей среды.

Заражение. Этот этап инфекционного процесса, в свою очередь, включает как бы несколько фаз: попадание возбудителя на поверхность растения, прорастание инфекционного начала, проникновение возбудителя в растение.

Попадание возбудителя на поверхность растения обеспечивается способностью патогенов распространяться в природе самостоятельно или с помощью различных агентов (воздушных течений, воды, животных или человека). В большинстве случаев этот процесс протекает неспецифично: одним и тем же способом (например, с помощью воздушных течений) могут распространяться как различные паразитические, так и непатогенные сапротрофные микроорганизмы. На поверхность растения могут попадать любые сапротрофы и возбудители не свойственных данному растению болезней. Однако в некоторых случаях наблюдается специфичность распространения возбудителя (например, при передаче персистентных вирусов специализированными насекомыми-переносчиками, распространении возбудителей сосудистых болезней определёнными видами стволовых вредителей).

Прорастание инфекционного начала наблюдается у грибов и паразитических цветковых растений: у первых прорастают споры, у вторых - семена. Прорастание спор фитопатогенных грибов может происходить не только на поражаемых органах восприимчивых растений, но и на других растениях и даже на мёртвых субстратах, если имеются подходящие внешние условия. В ряде случаев, однако, прорастание спор патогенных грибов и семян паразитических растений стимулируется специфическими выделениями восприимчивого растения-хозяина. Иногда прорастание инфекционного начала у специализированных паразитов вообще возможно только при наличии выделений восприимчивых растений.

Для прорастания спор и семян фитопатогенных организмов необходим комплекс условий внешней среды: определённые значения температуры, влажности, кислотности, аэрации и так далее. Важное значение среди факторов окружающей среды имеет также присутствие других микроорганизмов, которые могут стимулировать или, наоборот, подавлять прорастание патогенов. Факторы внешней среды обусловливают не только возможность прорастания инфекционного начала, но влияют и на скорость этого процесса, что имеет иногда решающее значение для заражения растений. При этом разные группы и виды возбудителей болезней предъявляют к факторам среды различные, подчас очень строгие требования.

Проникновение возбудителя в растение может происходить различными путями. Способ внедрения патогена в растение зависит от его биологических особенностей и во многих случаях является специфичным для той или иной группы фитопатогенных организмов.

Грибы могут проникать в растение по-разному. Например, ростковые трубки (инфекционные гифы) базидиоспор ржавчинных грибов, конидий мучнисторосяных, некоторых гифомицетов и других паразитных грибов обладают способностью внедряться в растение через неповреждённые наружные покровы. При таком прямом проникновении в растение гриб оказывает на кутикулу и наружные стенки клеток эпидермиса как механическое давление, так и химическое воздействие, размягчая и растворяя их соответствующими ферментами. Ростковые гифы сумкоспор многих аскомицетов, урединиоспор ржавчинных грибов, зооспоры низших грибов проникают внутрь растений через устьица, чечевички, гидатоды, рыльца пестиков и другие естественные отверстия, а зооспоры - также через органы растений, не покрытые кутикулой, например корневые волоски. Многие грибы, относящиеся к факультативным паразитам и факультативным сапротрофам (так называемые раневые паразиты), способны заражать растения через какие-либо ранки, повреждения коры и кутикулы или отмершие части. Таковы, например'; возбудители ступенчатого рака, некрозных и гнилевых болезней древесных пород.

Бактерии, вирусы и микоплазмы внедряются внутрь растений без прорастания, непосредственно после попадания на их поверхность.

Бактерии проникают во внутренние части растений только через естественные ходы или различные повреждения. Вирусы и микоплазмы чаще всего вносятся в ткани растений насекомыми во время их питания, а также через мелкие ранки, возникающие при трении соприкасающихся частей растений или при уходе за растениями.

Проростки семян паразитических цветковых растений углуб-ляются в ткани стеблей, стволов или корней растения-хозяина путём прямого внедрения через неповреждённую кутикулу или кору. Фитонематоды проникают в растения преимущественно через корневые волоски.

Внедрение патогена в растение ещё не означает, однако, что заражение осуществилось. Через устьица и другими путями внутрь растения могут проникнуть и случайные микроорганизмы, не способные к дальнейшему развитию в данном растении. Только в том случае, когда внедрившийся патоген начинает питаться и расти за счёт тканей хозяина, то есть когда между партнёрами устанавливаются стабильные паразитические взаимоотношения, заражение можно считать осуществившимся.

Инкубационный период. Инкубационным (или скрытым) периодом называется отрезок времени от момента заражения до появления первых симптомов болезни. 

Продолжительность инкубационного периода зависит прежде всего от паразитических свойств возбудителей болезней, поэтому при разных заболеваниях она различна. Например, при некоторых вирусных болезнях инкубационный период может составлять несколько часов, при поражении растений мучнистой росой - несколько дней, при болезнях типа шютте - несколько недель или месяцев, а при поражении сосен возбудителями пузырчатой ржавчины (смоляного рака) - более полутора лет.

В пределах, характерных для определённых групп или видов заболеваний, продолжительность инкубационного периода может колебаться в зависимости от степени устойчивости или выносливости растения-хозяина (то есть от типа реакций растения на воздействие патогена), а также от многих внешних факторов, в первую очередь от температуры и влажности. 

Если возбудитель способен проникать в растение разными путями, то период инкубации может изменяться и в зависимости от способа заражения. При оптимальных для развития паразита условиях инкубационный период сокращается, при неблагоприятных - соответственно увеличивается. В течение инкубационного периода патоген активно воздействует на обмен веществ растения-хозяина, полностью переходит к питанию за счёт его тканей, распространяется, а иногда (например, при бактериозах и вирусных болезнях) и размножается в нём, заселяя подходящие органы и ткани. В этот период в растении постепенно, пока ещё скрыто, накапливаются те патологические изменения, которые к концу инкубационного периода становятся явными.

Собственно болезнь. Появление видимых внешних признаков болезни означает начало третьего, основного этапа инфекционного процесса. В этот период взаимодействие растения-хозяина и патогена достигает наибольшей остроты и проявляется в характерных для данной болезни физиологических, анатомических и морфологических нарушениях. Продолжительность этого этапа может быть различной и зависит от многих факторов. Чаще всего он завершается отмиранием поражённых частей или всего растения. Выздоровление больных растений наблюдается реже.

Выздоровление растений. Процесс восстановления и нормализации нарушенных болезнью физиологических функций может происходить естественным путём или при помощи человека. Естественное выздоровление наблюдается в тех случаях, когда изменение внешних условий (например, резкое колебание температуры окружающей среды) подавляет жизнедеятельность патогена в тканях растений. Выздоровление растений иногда бывает связано и с накоплением в поражённых тканях токсичных для патогена веществ, под влиянием которых возможны угнетение роста и развития, дегенерация или гибель возбудителя болезни.

Изменением условий минерального питания поражённых растений (путём внесения удобрений, микроэлементов), введением антибиотиков и других веществ, воздействием на поражённые растения различных физических факторов человек может резко изменить обмен веществ растения-хозяина, создать тем самым неблагоприятные условия для развития патогена и вызвать у него регрессивные изменения (например, прекращение роста, дегенерацию и лизис мицелия паразитных грибов), что ведёт к прекращению патологического процесса и выздоровлению растений.

Выздоровление деревьев, поражённых некрозно-раковыми болезнями, опёнком, может быть достигнуто применением системы соответствующих лечебных мероприятий (зачисткой, дезинфекцией и пломбированием ран, обрезкой больных ветвей и корней, аэрацией корней).

Разрушение мицелия фитопатогенного гриба в тканях поражённого растения под влиянием микроэлементов:

1 - нормальный мицелий; 2, 3 - распад и лизис гиф.