Некрозные болезни деревьев и кустарников

При некрозных болезнях поражаются кора, луб, камбий и наружные слои древесины. Некрозы протекают сравнительно быстро, вызывая гибель деревьев за несколько лет, а иногда - за несколько недель. 

Возбудителями некрозов чаще всего бывают грибы, одни поражают уже ослабленные деревья, другие поселяются на вполне жизнеспособных деревьях.

В зависимости от диаметров стволов и ветвей, а также от скорости распространения грибницы возбудителей отмирание тканей дерева происходит по окружности или отдельными участками. В соответствии с этим различают круговые и локальные некрозы. 

Круговые некрозы проявляются в отмирании тканей по всей окружности стволов и ветвей. 

Локальные некрозы выражаются в образовании отмерших участков овальной формы или вытянутых в виде полос, часто отличающихся от здоровой коры окраской. Нередко локальные некротические участки отграничиваются от здоровых валиком каллюса. В отмершей коре развиваются спороношения грибов, имеющие вид различно окрашенных бугорков, пустул, мелких подушечек и т. д. 

Многие некрозные болезни сопровождаются гнилью, которая развивается в древесине уже усохших стволов и ветвей. Часто на некротических участках образуются раковые раны, особенно на стволах и толстых деревьях.

Некрозы поражают очень многие древесные породы и кустарники, причиняя вред лесным питомникам, культурам и насаждениям. Степень вредоносности некрозов неодинакова в разных частях ареала определённой древесной породы и в различных типах лесорастительных условий.

Ценангиевый некроз сосны (ценангиоз):

Возбудитель - сумчатый гриб Cenangium ferruginosum (=Cenangium abietis) с конидиальной стадией Dothichiza ferruginosa. 

Images - http://www.waldwissen.net

Гриб часто встречается как сапрофит на нижних, отмерших ветвях или на порубочных остатках, но может поражать вполне жизнеспособные растения. Это объясняется тем, что его популяция представлена штаммами с различной степенью патогенности, среди которых есть штаммы, проявляющие высокую патогенность и агрессивность по отношению к сосне. Болезнь встречается в насаждениях, культурах, реже - в питомниках.

 Image - http://www.oee.hu

Заражение сосны осуществляется аскоспорами, реже конидиями. Массовое созревание и распространение аскоспор гриба и заражение сосны происходит в конце августа-сентябре. Мицелий возбудителя развивается в коре и лубе. 

Первые признаки болезни обнаруживаются весной. Хвоя на поражённых ветвях и побегах сначала желтеет, затем краснеет и постепенно опадает, а крона изреживается. На оставшейся висеть хвое и усохших побегах образуются пикниды, имеющие вид мелких чёрных бугорков, выступающих из разрывов эпидермиса хвои и трещин коры. В пикнидах созревают бесцветные конидии. 

На следующий год на отмерших побегах и ветвях образуются группы тесно скученных апотециев, имеющих вид многочисленных тёмно-бурых, почти чёрных шероховатых, бугорков диаметром до 1-3 мм, выступающих из трещин коры. 

Image - http://www.galeria.nagrzyby.pl

Во влажном состоянии апотеции раскрываются и приобретают вид чашечек диаметром 1-3 мм с бурой шероховатой поверхностью и зеленовато-жёлтым гимениальным слоем, состоящим из сумок. 

Images - http://www.oee.hu

Аскоспоры одноклетные бесцветные или слегка буроватые эллипсовидные, яйцевидные. 

Иногда на поражённых побегах наблюдается усиленное выделение смолы, что связано с проникновением мицелия в древесину.

Ценангиевый некроз сосны:

1 - поражённый побег с опавшей хвоей; 2 - поражённый стволик с отмершей корой и многочисленными группами апотециев; 3 - раскрытые апотеции в трещинах коры; 4 - сумка со спорами

Ценангиевый некроз сосны, как правило, развивается на фоне предварительного ослабления растений под воздействием различных неблагоприятных факторов: засухи, сильные морозы, поражение болезнями (снежное шютте, корневые гнили), повреждение насекомыми и копытными животными, нарушение правил ухода, введение интродуцированных видов сосны, промышленные выбросы.

При благоприятных для возбудителя условиях болезнь может принимать характер эпифитотий, вызывая массовое усыхание культур и подроста сосны. 

Меры защиты: создание оптимальных условий для роста и развития культур; своевременная выборка и уничтожение больных растений; борьба с насекомыми.

Нектриевый некроз (нектриоз) лиственных пород:

В цикле развития у возбудителя образуются конидиальная (Tubercularia vulgaris) и сумчатая (Nectria cinnabarina) стадии. Последняя развивается крайне редко. 

По конидиальной стадии болезнь называют туберкуляриозом (туберкулярией).

Поражаются многие лиственные древесные породы и кустарники: берёза, боярышник, бук, дуб, вяз, каштан конский, клён, липа, рябина, тополь, ясень, жимолость, карагана, кизильник и другие.

Гриб часто встречается как сапротроф на отмерших стволах и ветвях, но может поражать живые деревья и кустарники. Это объясняется различной степенью вирулентности штаммов, составляющих популяцию гриба в природе.

Поражается кора, сосудистая система и древесина. 

В случае проникновения гриба в сосуды у больных деревьев сначала происходит увядание листьев, а затем отмирают ветви.

При поражении коры и древесины на стволах и толстых ветвях сначала появляются локальные некрозы, постепенно преобразующиеся в неступенчатые раны. 

Характерным симптомом болезни при всех типах её проявления являются стромы гриба, развивающиеся в большом количестве на поражённых стволах и ветвях. 

Images - http://www.actafungorum.org

                   - http://www.naturamediterraneo.it

Конидиальные стромы имеют вид гладких киноварно-красных или розовых выпуклых подушечек диаметром 0,5-2 мм, высотой до 1,5 мм, выступающих из трещин коры. Конидиальные стромы образуются с ранней весны. С поверхности подушечек в массовом количестве отчленяются цилиндрические, бесцветные конидии. 

В умеренной зоне образование конидий происходит весь год, но их прорастание и заражение растений возможно только в период вегетации при температуре от +10 до +27 °С. 

Нектриевый некроз клёна:

1 - поражённые стволик и побег, покрытые стромами возбудителя; 2 - стромы, выступающие из трещин коры; 3 - конидиеносцы с конидиями; 4 - сумки со спорами

Сумчатая стадия гриба развивается осенью на тех же конидиальных стромах. Перитеции закладываются у основания стром. С образованием перитециев стромы приобретают тёмно-красную или коричневую окраску, а поверхность их становится неровной, как бы зернистой. В перитециях формируются сумки со спорами. Сумки цилиндрическо-булавовидные. Сумкоспоры бесцветные эллипсоидально-цилиндрические, двухклеточные.

Images - http://w2.cegepsi.ca:8080

          - https://en.wikipedia.org

Распространение гриба чаще всего происходит посредством конидий, которые очень эффективно разносятся каплями дождя. Разносу инфекции могут способствовать и насекомые. Споры проникают в ткани растений через различные поранения коры, обломы сучьев, морозобоины, ожоговые трещины. Развитию болезни способствуют природные и антропогенные факторы, ослабляющие растения: погодные условия, промышленные выбросы, нарушение водного и воздушного режима почвы.

Развиваясь на фоне предварительного ослабления, течение болезни ускоряется, что приводит к частичному или полному усыханию кроны. В редких случаях заболевание может принимать характер эпифитотии. Наибольший вред нектриоз причиняет растениям в питомниках и молодым городским посадкам.
Ареал болезни охватывает европейскую часть России, Сибирь, Дальний Восток.

Колпомовый (клитрисовый) некроз дуба:

Возбудитель - сумчатый гриб Colpoma quercinum (=Clithris quercina) поражает растения в питомниках, культуры и насаждения разного возраста.

Images - http://www.mycokey.com

   - http://www.marn.at

На поражённых стволах и ветвях кора вначале становится красноватой, а после отмирания приобретает желтовато-белесую окраску, при этом некротические участки чётко отграничиваются от здоровой коры. 

Некрозы могут быть ленточными или круговыми. На отмирающих участках сначала образуются пикниды гриба в виде мелких серовато-белых бугорков, затем в поражённой грибом коре появляются многочисленные апотеции длиной до 5 мм. Они имеют вид серовато-белых или тёмно-серых изогнутых, струпьевидных образований, расположенных поперек стволиков или ветвей. 

 Images - http://skogensrst.vpsite.se

                      - http://www.galeria.nagrzyby.pl

Во влажную погоду апотеции раскрываются довольно широкой продольной щелью, обнажая сероватый студенистый гимениальный слой сумок со спорами. 

Image - http://www.pilzfotopage.de

Сумки булавовидные, на ножке. Аскоспоры нитевидные, бесцветные, с каплями масла, сначала одноклеточные, позже с одной перегородкой.

Заражение осуществляется аскоспорами через различные повреждения коры. Кроме отмирания коры гриб вызывает белую заболонную гниль.

В насаждениях лесной зоны болезнь поражает нижние, отмирающие ветви, способствуя самоочищению стволов. В степной и лесостепной зонах в неблагоприятных, засушливых условиях роста болезнь вызывает ослабление и усыхание культур до 20-летнего возраста. Поражённость молодых культур в степной зоне достигает 10-40 %. Источником инфекции являются поражённые деревья и неубранные порубочные остатки. Болезнь широко распространена в ареале дуба.

Колпомовый (клитрисовый) некроз дуба:

1 - поражённая ветка с апотециями и пикнидами возбудителя; 

2 - зрелые раскрытые апотеции; 3 - поперечный срез через апотеций; 4 - сумки со спорами 

Чёрный немоспоровый (диатриповый) некроз дуба:

Возбудитель болезни - несовершенный гриб Naemospora croceola (сумчатая стадия - Diatrype stigma).

В начальной стадии развития болезни кора в местах поражения приобретает красноватую окраску, при этом поражённые участки трудно отличить от здоровых. Позже в отмирающей коре образуется конидиальная стадия возбудителя - ложа. Ложа имеют вид выпуклых мелких пятен жёлто-бурого или красно-бурого цвета, окаймленных тонкой чёрной линией диаметром 1-3 мм. В центре пятен хорошо заметны красные капельки или жгутики застывающей массы конидий. Конидии одноклеточные бесцветные цилиндрические или слегка изогнутые.

 Image - http://www.commanster.eu

Через 2-3 года в толще отмершей коры развивается строма, часто окольцовывающая стволики и ветви. Строма плоская, толщиной до 2 мм, тёмно-бурого цвета, покрытая многочисленными поперечными и продольными трещинами. На поверхности стромы в лупу заметны многочисленные мелкие точечные бугорки - выступающие устьица перитециев. После опадания наружной корки строма обнажается, придавая поражённой отмершей коре обожённый вид. 

Image - https://www.messiah.edu

Перитеции обнаруживаются на поздней стадии развития болезни. Сумки булавовидно-цилиндрические, на удлинённой ножке. Аскоспоры одноклеточные, светло-коричневые цилиндрические, прямые или согнутые, с двумя каплями масла.

Из отмершей коры гриб проникает в заболонь, вызывая белую гниль. В лесной зоне болезнь встречается на тонких ветвях в нижней части кроны, а также на сильно ослабленных деревьях. 

В засушливых условиях степной и лесостепной зон болезнь поражает культуры до 25-летнего возраста и может вызвать их усыхание. Поражённость культур дуба в условиях степей достигает 40-50 %, а иногда и более 70 %.

 

Болезнь встречается в европейской части России, особенно широко распространена в лесостепной зоне.

Меры борьбы: особое внимание следует уделить снижению запаса инфекции путём своевременного удаления усыхающих и усохших деревьев, а также проведению мер по задержанию осадков и сохранению почвенной влаги.

Нуммуляриевый некроз дуба:

Возбудитель - сумчатый гриб Nummularia bulliardii. 

Поражаются стволы и толстые ветви деревьев.

Images - http://www.ispotnature.org

        - http://mycorance.free.fr

Видимые признаки болезни проявляются через несколько лет после заражения. В толще поражённой коры, часто по всей длине ствола, образуются толстые (до 3 мм), овальные, подушковидные стромы, достигающие 1-6 см ширины и 2-40 см длины. Сначала они имеют табачный цвет и мажущую консистенцию, позже становятся чёрными, углистыми. 

В толще стром развиваются многочисленные перитеции, устьица которых образуют на поверхности стромы многочисленные точечные бугорки. Сумки в перитециях цилиндрические, на короткой ножке. Аскоспоры эллипсовидные, одноклеточные, тёмно-коричневые. 

Часто стромы сливаются, окольцовывая стволы на протяженности до 1 м и более. В это же время гриб, распространяясь в заболонной части стволов и ветвей, вызывает белую гниль с чёрными извилистыми линиями.

Болезнь развивается в культурах и насаждениях на фоне предварительного ослабления. В насаждениях процесс усыхания под воздействием различных факторов ускоряется. Поражение нуммуляриевым некрозом молодых культур в неблагоприятных условиях роста может вызвать их гибель.

Заболевание широко распространено на юго-востоке европейской части России.

Виллеминиевый некроз дуба:

Вызывается грибом Vuilleminia comedens, относящимся к афиллофороидным гименомицетам. 

Кроме дуба в более редких случаях болезнь поражает бук, берёзу, лещину, граб.

Image - https://upload.wikimedia.org

Поражаются чаще ветви. Под эпидермисом коры, обычно с нижней стороны ветвей, образуются плодовые тела гриба, которые после разрыва и опадения верхней корки обнажаются. Они имеют вид плотно приросших к субстрату восковидных плёнок беловатого, желтоватого или светло-бурого цвета толщиной 1-1,5 мм. 

Image - http://www.kudlacek.estranky.cz

В гимениальном слое развиваются базидии с базидиоспорами. Образование и распространение спор зависит от погодных условий. В период сухой погоды споруляция прекращается и возобновляется после выпадения осадков. В связи с этим у гриба Vuilleminia comedens в течение года может наблюдаться несколько периодов массового образования и рассеивания спор и заражения деревьев. 

Инфекция проникает в ткани дерева через различные поранения коры, в том числе через повреждения насекомыми. Мицелий возбудителя развивается в заболонной части ветвей, вызывая отмирание коры и белую заболонную гниль.

В лесной зоне гриб поражает нижние отмирающие ветви. В засушливых условиях степной зоны развивается в ослабленных насаждениях, часто в очагах сосудистого микоза, способствуя более быстрому усыханию. При неблагоприятных условиях роста болезнь может вызывать массовое усыхание культур дуба в возрасте до 25 лет.

Болезнь встречается в европейской части России, на Южном Урале.

Цитоспороз лиственных пород:

Это общее название некрозных болезней, вызываемых грибами из рода Cytospora. 

Поражаются многие лиственные породы и кустарники. 

Бурый цитоспоровый некроз тополя:

Возбудитель болезни - несовершенный гриб Cytospora chrysosperma (сумчатая стадия - Valsa sordida). 

Гриб поражает разные виды и гибриды тополя в маточных плантациях и школах питомников, в культурах, естественных и городских насаждениях.

Image - http://www.granadanatural.com

Заражение тополя осуществляется конидиями, которые распространяются посредством дождя или насекомых. Возбудитель попадает в ткани дерева через различные повреждения, трещины у основания ветвей; гриб выделяет токсины, вызывающие отмирание коры. 

В мёртвой коре развивается тёмно-серая или бурая строма, в которой образуются пикниды. На поражённых ветвях и стволах они имеют вид многочисленных конических бугорков, которые вначале прикрыты перидермой, а затем выступают устьицами из разрывов коры. 

Созревающие конидии выходят из устьиц и застывают на воздухе в виде золотисто-красноватых капель или тонких спиралек.

Image - http://waste.ideal.es

Конидии бесцветные, в массе серовато-беловатые, одноклеточные цилиндрические, с закруглёнными концами, часто изогнутые. Массовое спороношение возбудителя происходит в мае-начале июня и в конце августа-сентябре.

Очаги цитоспороза возникают, как правило, на фоне предварительного ослабления тополя, в связи с неблагоприятными почвенно-климатическими условиями (засуха, длительное затопление, подмерзание, нарушение баланса питательных веществ в почве), нарушение правил ухода за питомниками и посадками, загрязнением воздуха и почвы.

Бурый цитоспоровый некроз тополя:

1 - поражённый стволик с выходящими в виде спиралек конидиями возбудителя; 2 - поперечный срез через пикниду; 

3 - конидии; 4 - споры, выходящие из пикниды, застывают в виде тяжей

Источниками инфекции являются черенки и поражённые деревья. 

С черенками, заготовленными в поражённых маточных плантациях, инфекция проникает в школьные отделения питомников. Вместе с заражённым посадочным материалом болезнь распространяется в культурах и городских посадках.

При длительном течении болезни происходит постепенное, в течение нескольких лет усыхание кроны. Усыхают и появляющиеся водяные (волчковые) побеги. При быстром течении болезни деревья могут усохнуть ещё до распускания почек или через 1-2 недели после появления листьев.

Болезнь распространена в ареале тополя.

Меры борьбы:  регулярный уход - санитарная и формирующая обрезка деревьев и кустарников; удаление сорной растительности; внесение удобрений, внекорневая подкормка, обработка стимуляторами роста и корнеобразования; опрыскивание растений до распускания почек, по коре бордосской жидкостью или её заменителями.

Чёрный цитоспоровый некроз тополя:

Возбудителем болезни является несовершенный гриб Cytospora foetida. 

Болезнь поражает различные виды и гибриды тополя, в том числе белый, серебристый, канадский, осокорь, тополь Болле и другие. 

Чёрный цитоспоровый некроз тополя:

1 - поражённый ствол с тяжами спор; 2 - поперечный срез через пикниду с выходящими конидиями; 3 - конидии возбудителя

Гриб заражает кору и луб. 

В толще поражённой коры развивается чёрная строма, в которой образуются пикниды возбудителя. На участках стволов и ветвей с тонкой гладкой корой пикниды заметны в виде чёрных округлых, выпуклых пятен диаметром до 2 мм. Весной, в конце апреля-начале мая, из пикнид выходит слизистая масса спор, застывающая на воздухе в виде кроваво-красных капель или жгутиков. 

Конидии бесцветные одноклеточные цилиндрические с закруглёнными концами, слегка согнутые. 

При поражении толстой коры пикниды не видны, и гриб обнаруживается по кроваво-красным жгутикам спор, выступающим из трещин коры. Строма гриба в свежем состоянии издает неприятный запах испорченной селёдки, который служит одним из характерных симптомов болезни.

Источниками инфекции являются больные деревья и кора порубочных остатков. Заражение тополя осуществляется конидиями, которые распространяются посредством дождя, насекомых, реже - ветра. Инфекция проникает в ткани дерева через сухие сучья, различные поранения коры, повреждения насекомыми.

Возникновению очагов болезни способствуют различные факторы, влияющие на ослабление деревьев: длительные затопления, засухи, сильные морозы, ожог коры, нарушение баланса питательных веществ, загрязнение воздуха и почвы, повреждение насекомыми.

 

Болезнь вызывает массовое усыхание культур, насаждений в очагах заражения. 

У молодых тополей поражаются преимущественно стволики под кроной и в нижней части кроны, что приводит к их быстрому усыханию в течение 1-2 лет. В насаждениях более старшего возраста чаще всего стволы поражаются в средней и нижней, реже - в подкроновой части. В этом случае процесс усыхания длится в течение нескольких лет, поражённые деревья становятся частично сухокронными и постепенно усыхают.

Чёрный цитоспоровый некроз распространён в юго-восточных районах европейской части России.

Меры борьбы:  регулярный уход - санитарная и формирующая обрезка деревьев и кустарников; удаление сорной растительности; внесение удобрений, внекорневая подкормка, обработка стимуляторами роста и корнеобразования; опрыскивание растений до распускания почек, по коре бордосской жидкостью или её заменителями.

 

Цитоспороз на других породах встречается часто и приносит существенный вред, приводит к ослаблению и усыханию деревьев, особенно в городских насаждениях. 

Цитоспороз липы вызывает гриб Cytospora leucosperma (=Cytospora carphosperma), рябины - Cytospora rubescens, у ясеня - Cytospora pruinosa (=Cytospora pulchella), яблони - Cytospora schulzeri (=Cytospora capitata). 

Дотихициевый (дискоспориевый) некроз тополя:

Возбудитель - несовершенный гриб Dothichiza populea (=Discosporium populeum). 

Поражаются разные виды и гибриды чёрных и бальзамических тополей в питомниках, культурах, городских насаждениях.

Гриб заражает кору, луб, камбий конидиями, которые распространяются дождём, насекомыми, в меньшей степени - ветром. 

Возбудитель проникает в ткани дерева через различные повреждения, а также через естественные ворота инфекции: чечевички, основания почек, места соединения побегов, трещины у основания ветвей и сучьев.

Мицелий развивается в коре стволов и ветвей, образуя локальные или круговые некрозы, реже - раковые раны. 

Сначала на коре стволов и ветвей появляются вдавленные некротические участки овальной формы, до нескольких сантиметров в диаметре. Они появляются по всей длине стволов и побегов, но чаще всего в местах прикрепления ветвей к стволам, побегов - к ветвям. 

На живых стволах и ветвях поражённые участки выделяются более тёмным цветом, но по мере отмирания кора приобретает желтоватый цвет. Вокруг некротических участков образуются валики каллюса толщиной в несколько миллиметров. Постепенно отдельные некротические участки сливаются, окольцовывая ствол или ветвь. При поражении толстых стволов грибница распространяется в тканях дерева в течение 2-3 лет, вследствие чего на стволах развиваются раковые раны. 

Поражённые деревья имеют ажурную крону с мелкими листьями, на стволах образуются многочисленные водяные (волчковые) побеги.

Дотихициевый (дискоспориевый) некроз тополя:

1 - поражённый стволик с пикнидами возбудителя; 2 - срез через зрелую пикниду; 3 - конидии

На отмирающих и отмерших участках коры весной образуются пикниды гриба в виде бугорков до 2 мм в диаметре. Пикниды располагаются чаще всего продольными рядами, реже - беспорядочно. Зрелые споры в пикнидах сохраняются большую часть года, однако массовое созревание конидий происходит в первой половине вегетации. Выходящие из пикниды споры имеют вид черновато-белых или светло-оливковых жгутиков длиной до 2-4 мм. При сильном поражении во время массовой споруляции стволы становятся белесо-серыми от массы тяжей выходящих спор. Конидии одноклеточные бесцветные, яйцевидные, суженные на одном конце, реже - эллипсовидные, шаровидные.

Заражение деревьев может происходить с апреля по сентябрь. 

Инкубационный период длится 6-7 мес. 

Развитию болезни способствуют разные факторы, вызывающие ослабление тополя. Болезнь нередко приводит к массовому ослаблению и усыханию тополя в питомниках, культурах, городских насаждениях. Особенно сильно страдают загущенные посадки в школьных отделениях питомников при неблагоприятных условиях роста. В культуры и городские насаждения инфекция проникает с заражённым посадочным материалом.

Дотихициевый некроз распространён в центральных районах европейской части России.

Гистерографиевый некроз ясеня:

Возбудитель болезни - полостносумчатый гриб Hysterographium fraxini. 

Поражается ясень зелёный и ясень обыкновенный. 

Image - http://www.societe-mycologique-poitou.org

Гриб развивается в коре и лубе толстых ветвей и стволов молодых деревьев. На заражённых стволах и толстых ветвях образуются некротические участки, вытянутые на 0,5 м и более. При заболевании тонких ветвей и побегов развиваются круговые некрозы.Сначала  кора в местах поражения краснеет, позже некротические участки становятся желтовато-белесыми и покрываются мелкими продольными и поперечными трещинами. На светлых отмерших участках коры хорошо заметны плодовые тела возбудителя - гистеротеции, имеющие вид мелких черных кофейных зёрен до 3 мм длиной. При созревании они раскрываются продольной щелью, обнажая гимениальный слой, состоящий из сумок со спорами. 

Image - http://www.actafungorum.org

Сумки цилиндрические, на короткой ножке. Аскоспоры оливково-бурые овальные яйцевидные, имеющие 6-9 поперечных и 2-3 продольных перегородки. 

Гистерографиевый некроз заражает преимущественно порослевые насаждения в неблагоприятных условиях роста и нередко вызывает их усыхание. Особенно сильно поражаются изреженные насаждения. 

Болезнь зарегистрирована на юго-востоке европейской части России.