Соцветие

Соцветие (лат. inflorescentia) - часть системы побегов покрытосеменного растения, несущая цветки и в связи с этим разнообразно видоизменённая. 

Соцветия обычно более или менее чётко отграничены от вегетативной части растения.

Биологический смысл возникновения соцветий - в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных (то есть ветроопыляемых), так и энтомофильных (то есть насекомоопыляемых) растений.

Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек.

 

Классификация и характеристика соцветий:

1. По наличию и характеру прицветных листьев (прицветников):

• Фрондозные (лат. frondis - листва, листья, зелень), или олиственные - соцветия, в которых прицветники имеют хорошо развитые зелёные пластинки (например, фуксия, фиалка трёхцветная, вербейник монетчатый);
• Брактеозные - соцветия, в которых прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации - брактеями (например, ландыш, сирень, вишня);
• Эбрактеозные, или голые - соцветия, в которых прицветники редуцированы (например, дикая редька, пастушья сумка и другие Капустные (Крестоцветные)).

2. По степени разветвления:

• Простые - соцветия, в которых на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, гиацинт, черёмуха, подорожник);
• Сложные - соцветия, в которых на главной оси располагаются частные (парциальные) соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков (например, сирень, бирючина, калина).

3. По типу нарастания и направлению раскрывания цветков:

• Рацемозные, или ботрические (от лат. racēmus и греч. ботрион - кисть, гроздь) - соцветия, характеризующиеся моноподиальным типом нарастания осей и акропетальным (то есть направленным от основания оси к её верхушке) раскрыванием цветков (например, иван-чай, пастушья сумка);
• Цимозные (от лат. cyma - полузонтик) - соцветия, характеризующиеся симподиальным типом нарастания осей и базипетальным (то есть направленным от верхушки оси к её основанию) раскрыванием цветков.

4. По характеру поведения апикальных меристем:

• Закрытые, или определённые - соцветия, в которых апикальные (верхушечные) меристемы осей расходуются на образование верхушечного цветка (все цимозные соцветия, а также рацемозные некоторых растений: хохлаток, толстянок, колокольчиков);
• Открытые, или неопределённые - соцветия, в которых апикальные меристемы осей остаются в вегетативном состоянии (ландыш, гиацинт, грушанка).

Разнообразие соцветий: 


1. Простые соцветия:

Как уже было сказано выше, простыми называются соцветия, в которых все цветки располагаются только на главной оси. 

Обычно соцветия этой группы являются рацемозными.
Основной вариант простых соцветий - кисть - характеризуются удлинённой главной осью и цветками на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины. 

Внешний облик кистей может сильно варьировать: они бывают фрондозные (фиалка трёхцветная), брактеозные (черёмуха), фрондозно-брактеозные (иван-чай), голые (сурепка); открытые (гиацинт) и закрытые (колокольчик персиколистный); многоцветковые (вероника длиннолистная) и одно-двуцветковые (горох посевной).

Черёмуха:

Фиалка трёхцветная:

 

Иван-чай: 

Горох посевной:

Вероника длиннолистная: 

Сурепка:

Гиацинт:

Колокольчик персиколистный:

Если нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки располагаются в одной плоскости, соцветие называют щитком (садовая груша).

Соцветие с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками называют колосом (подорожник, ятрышник, ослинник).

Подорожник: 

Такое же соцветие, но с толстой мясистой осью именуют початком (белокрыльник, аир, рис).

Аир:

В тех случаях, когда главная ось сильно укорочена, а цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины, формируется зонтик (проломник, чистотел, первоцвет).

Чистотел:

Если главная ось укорочена и цветки сидячие или цветоножки плохо развиты, соцветие называют головкой (клевер, люцерна, адокса).

Клевер: 

Наиболее специализированный вариант простых соцветий - корзинка - характерен для представителей обширного семейства Астровые (Сложноцветные), некоторых Зонтичных (синеголовник, саникула), а также Колокольчиковых (букашник). 

Астровые: 

В корзинках мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Снизу ось соцветия окружена обёрткой, которая представлена вегетативными листьями верховой формации. 

Для сложноцветных характерны три типа цветков: язычковые, ложноязычковые и воронковидные, - которые могут распределяться в корзинке в различных комбинациях. 

Внешний облик корзинок имитирует таковой одиночных цветков: обёртка аналогична чашечке, яркие периферические цветки - венчику. Такие высокоспециализированные соцветия, напоминающие отдельный цветок, называют антодиями (греч. anthos - цветок).

2. Сложные соцветия:

Сложными называются соцветия, в которых на главной оси располагаются не одиночные цветки, а парциальные (частные) соцветия.

• Сложные рацемозные соцветия:

Двойные кисти - такие сложные соцветия, в которых на удлинённой моноподиальной главной оси располагаются пазушные простые кисти. Они свойственны растениям семейства Мотыльковые, некоторым видам рода Вероника и другим.
К двойным кистям близки сложные зонтики, свойственные растениям семейства Зонтичные, а также сложные колосья, характерные для Злаков (пшеница, рожь, ячмень). В этих вариантах сложных соцветий парциальные простые соцветия получили наименование зонтичков и колосков.

Пшеница:

Метёлки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метёлки имеют пирамидальную форму (сирень, бирючина, гортензия метельчатая). 

Бирючина: 

Встречаются и другие формы этого соцветия. Так, при сильном сокращении числа парциальных соцветий и резком обеднении верхних из них метёлка становится щитковидной (калина, бузина, рябина). 

Калина: 

Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхние, формируются кубковидные метёлки, как, например, у лабазника.

Лабазник: 

Помимо перечисленных существует ещё ряд типов соцветий, у которых особенности ветвления главной оси отличаются от таковых ветвления парциальных соцветий. Их иногда называют агрегатными. Например, метёлка зонтиков - метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зонтики (аралия маньчжурская). 

Аралия маньчжурская:

Метёлка корзинок - метельчато разветвлённое соцветие, несущее на конечных осях парциальные соцветия - корзинки. 

Существуют ещё кисть корзинок (череда пониклая), колос корзинок (сушеница лесная). Возможны и другие типы агрегатных соцветий.

Череда пониклая:

• Сложные цимозные соцветия:

Цимоиды - это сложные соцветия с симподиальным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные варианта: дихазии, монохазии и плейохазии, в зависимости от того, сколько боковых ветвей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую.

Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несёт две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появляются в верхней части материнской и перерастают её верхушку. 

Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, дихазий приобретает облик зонтика (комнатная герань, костенец зонтичный); иногда такие соцветия называют ложными зонтиками или многолучевыми верхоцветниками. 

Пеларгония: 

В случае полной редукции осей и скучивания большого числа дихазиев формируются соцветия с обликом корзинки (короставник, сивец и другие Ворсянковые). 

Короставник:

Дихазиальные зонтики и корзинки отличаются от простых характером распускания цветков (центробежное/одновременное и центростремительное соответственно).

Монохазии - такие цимозные соцветия, в которых каждая материнская ось несёт только одну дочернюю. Как и у дихазиев, дочерние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и перерастают её верхушку.

Монохазии делят на извилины и завитки. В первом случае цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева по отношению к цветкам более низких порядков (бурачник, петуния), во втором случае все оси монохазия направлены в одну сторону (красоднев, медуница). 

Извилина: 

Завиток:

Бурачник:

Медуница:

В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напоминают кисти или колосья.

Часто в цимозных соцветиях цветки первого и второго порядков располагаются в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так возникают широко распространённые двойные извилины (норичник, незабудка, окопник) и двойные завитки (зверобой).

Незабудка:

Зверобой:

Плейохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочерних, перерастающих её верхушку (некоторые виды лютика, бузина).

Бузина:

Для рода Молочай из семейства Молочайные характерен особый тип цимоидного антодия - циаций (циатий). Циаций состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циаций окружен обёрткой, состоящей из прицветников опять-таки редуцированных парциальных соцветий.

Молочай: 

Тирс - сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами. Тирсы широко распространены, они характерны для представителей семейств Губоцветных, Бурачниковых, Норичниковых и других.

Конский каштан (соцветие - тирс):

Коровяк (соцветие - тирс):

Берёза (соцветие - серёжковидный тирс): 

 

Щиток:

Початок: