Растения рода Хохлатка (Corydalis) в Приморском крае

Растения рода Хохлатка (Corydalis) раньше включались в самостоятельное семейство Дымянковые (Fumariaceae); теперь они входят в подсемейство Дымянковые (Fumarioideae) семейства Маковые (Papaveraceae).

Насчитывается около 470 видов хохлаток.

Corydalis (коридалис) - от греческого слова korydal - жаворонок - по форме шпорцев цветков. Некоторые авторы производят от слова korys - шлем. Русское название рода происходит от слова хохолок - по форме цветка. В некоторых районах народное название растения - петушки. 

Представителей  подсемейства Дымянковые (Fumarioideae) характерно отсутствие в стеблях млечного сока, мелкие чашелистики, зигоморфные цветки, всегда 4 лепестка и 4-6 тычинок, соединённых в пучки (в отличие от подсемейства Маковые - Papaveroideae).

В Приморском крае произрастает несколько видов хохлаток.



1. Хохлатка прекрасная (Corydalis speciosa):

Родина - Китай, Корея, Япония, Монголия; в России - Приморский и Хабаровский края, Амурская область, Еврейская Автономная область.

 Image - http://botsad.ru

Это двулетнее сочное растение, обычно 30-40 см высотой (в конце вегетации может достигать высоты 60 см), с прямостоячими или полегающими густо облиственными стеблями и стержневым корнем. Корень 5-15 см длиной, 0,3-1,5 см толщиной.

Листья тонкие, дважды или трижды перисторассечённые на мелкие узкие дольки, сизые или зелёные, черешковые.

Чашелистики крупные, плёнчатые, сохраняются до конца цветения. Цветки 1,5-2 см длиной, жёлтые или бледно-жёлтые, с короткой утолщённой шпорой (шпора короче лепестков, тупая, на конце загнутая), в многоцветковых кистевидных соцветиях.  

Соцветия 2-4 см длиной, компактные в начале цветения, к концу цветения вытягиваются до 10-15 см в длину. Нижний лепесток без бугра в основании, в средней части выпуклый. Отгибы лепестков 2-3 мм шириной, цельнокрайные, на верхушке вытянуто заострённые. Наружные лепестки с гребнями близ верхушки. Цветёт с начала третьей декады апреля до середины июня.

Подоношение - по сентябрь. После плодоношения растение отмирает.

Плод - продолговатая коробочка 2-3 см длиной. Семена чёрные, блестящие.

Молодые растения зимуют в виде розетки.  

Растёт на вывалах в лесах, на приречных песках и галечниках, на скалистых склонах, галечниках рек, осветлённых участках в лесу, на обочинах вновь построенных дорог.

Рекомендуется для хорошо дренированных солнечных участков, миксбордеров, каменистых садов. 

Выращивают как двулетник.



2. Хохлатка сомнительная / Хохлатка обманчивая (Corydalis ambigua):

Родина - Северо-Восточный Китай, Корея; в России - Приморский и Хабаровский края, Амурская область, Камчатка, Курильские острова, Сахалин.

Видовой эпитет ambigua (амбигуа) - от греческого слова ambiguus - переменчивый, непостоянный - дан за высокий полиморфизм вида. 

Распространение Corydalis ambigua на российском Дальнем Востоке:

Это травянистый многолетник до 25 (35) см высотой, с прямостоячими стеблями и овальным клубнем до 1,5 см в поперечнике. Подземный клубень залегает на глубине до 10 см. Старый клубень заменяется образующимся внутри него новым клубнем.

Листья дважды-трижды тройчаторассечённые, у разных особей с сегментами различной формы -  от линейных до овальных, черешковые.

Цветки неправильные (зигоморфные), до 3 см диной, с голубым  (синим или грязно-фиолетовым) двугубым венчиком и длинной шпорой, на тонких цветоножках в кистевидном соцветии. Двойной околоцветник состоит из двух мелких опадающих чашелистиков и четырёх лепестков с нектарниками. Шпора верхнего лепестка тупая. Андроцей из шести тычинок, сросшихся в два пучка. Гинецей из двух сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя. Цветёт с конца второй декады апреля по вторую декаду мая. 

Плод -  многосемянная стручковидная коробочка длиной до 25 мм. Млечного сока не содержит.

Раннецветущий эфемероид.

Растёт в лесах, кустарниковых зарослях, по берегам рек и ручьёв, вдоль морского побережья; часто в массе.

 

Растение содержит ряд алкалоидов и флавоноиды.

В странах Юго-Восточной Азии используется в традиционной медицине как обезболивающее, вяжущее, кровоостанавливающее средство, для лечения язвы желудка.

Декоративное.



3. Хохлатка ползучая (Corydalis repens):

Родина - Северо-Восточный Китай, Япония, Корея; в России - юг Приморского края, Курильские острова.

 Images - http://www.wildbulbs.eu

Это травянистый многолетник до 20 см высотой, с прямостоясими стеблями и округлым клубнем до 1,5 см в диаметре.

Листья тройчатые или дважды тройчатые, с цельными широкоовальными сегментами, обычно белопятнистые.

Цветки неправильные, до 2,5 см длиной, с белым, голубоватым, розоватым или сиреневым двугубым венчиком и длинной шпорой, в плотных кистевидных соцветиях.

Плод - овальная коробочка 6-8 мм длиной.

Растёт в кедрово-широколиственных и широколиственных лесах на богатых перегнойных почвах. 

Раннецветущий эфемероид.

В восточной медицине используется как лекарственное средство.

 Image - http://www.srgc.net

 

4. Хохлатка гигантская (Corydalis gigantea):

 Image - http://molbiol.ru

Родина - Северо-Восточный Китай, Корея; в России - Амурская область, Еврейская Автономная область, Приморский и Хабаровский края, Сахалин.

Это многолетнее травянистое сочное растение до 1,2 м высотой, с прямостоячими стеблями и мощным утолщённым корневищем. Корневая система представлена главным корнем и тремя типами придаточных, отличающихся размерами и положением на растении. Главный стержневой корень сохраняется в течение всей жизни особи и достигает значительных размеров: 1-1,5 м длины и 3-6 см в диаметре. Главный корень ветвится очень редко, образующиеся при этом боковые корни располагаются ближе к верхушке главного корня. Корневая система в фазе куртины достигает максимального развития. 

Листья тонкие, почти трижды перистораздельные, с приострёнными продолговатыми или ланцетными долями 2-7 см длиной, снизу сизые, черешковые. 

Чашелистики крупные, опадают до цветения. Цветки 2-4 см длиной, грязновато-красные, лилово-розовые, с прямой или загнутой вверх утолщённой шпорой (у хохлатки пионолистной - Corydalis paeoniifolia - шпора загнута вниз), в кистевидных соцветиях. Соцветие ветвящееся. Из пазухи верхнего листа выходит ветвь, заканчивающаяся укороченной кистью. Конечная кисть простая, цилиндрическая, густая, длиной 5-10 см, на довольно коротком толстоватом цветоносе, мало возвышающаяся над листьями.

Цветение хохлатки гигантской растянуто во времени: с середины мая до середины июля. Сначала зацветает верхушечная кисть оси первого порядка, а затем постепенно зацветают верхушечные соцветия побегов второго и третьего порядков. В первой декаде июня на главном побеге образуются плоды, созревающие во второй декаде. Обычно эти плоды крупнее плодов, образующихся на боковых осях последующих порядков.

Плод - продолговая одногнёздная коробочка 8-10 мм длиной, при созревании с растрескивающимися и скручивающимися створками.

Растёт в лесах по берегам рек и ручьёв.

Хохлатка гигантская начинает вегетировать в начале мая, а отмирает в августе.

Хохлатка гигантская образует куртины диаметром до 4-5 м. Куртина состоит из материнского куста и системы дочерних кустов, связанных между собой корневищами разной длины от 5-10 до 60-100 см. 

 Image - http://dimorfant.livejournal.com

Э. Л. Регель (1861 год) и Н. А. Буш (1913 год) выделяли разновидности этого вида: Corydalis gigantea var. macrantha, Corydalis gigantea var. amurensis и Corydalis gigantea var. genuina. 
M. Г. Попов (1937 год), выделив самостоятельный вид Corydalis macrantha, для Corydalis gigantea признавал 2 вариации: Corydalis gigantea var. genuina и Corydalis gigantea var. amurensis. 
М. А. Михайлова (1982 год) выделяет Corydalis gigantea var. genuina в самостоятельный вид Corydalis multiflora и на основании палинологических данных делает вывод о существовании 3 видов: Corydalis macrantha, Corydalis multiflora и вида, сформировавшегося в результате их гибридизации - Corydalis X gigantea. 
В связи с тем что Михайловой в основу выделения этих видов положены иные признаки, чем Поповым, изменился их объём, и к Corydalis macrantha, в понимании Михайловой, должны быть отнесены многие образцы, ранее определённые как Corydalis gigantea, несмотря на то что цветки у них значительно мельче, чем это характерно для Corydalis macrantha в понимании Попова. Кроме того, ею описан новый вид из этой секции Corydalis zeaensis, собранный в бассейне реки Олы, однако самостоятельность этого вида вызывает сомнение из-за малого количества материала. 


Corydalis gigantea чаще произрастает в елово-широколиственных лесах. Вид встречается и в долинных лесах (200-300 м над уровнем моря) и верхнем лесном поясе (до 900 метров над уровнем моря). Хохлатка влаголюбивая и произрастает всегда вдоль хорошо дренированных берегов лесных ручьёв и речек, а также в местах, где грунтовые воды выходят на поверхность или близки к ней. Далеко вглубь леса хохлатка гигантская никогда не заходит и растёт только около берега, изредка появляясь даже на песчаных наносах в руслах рек. По-видимому, вид чувствителен к условиям освещения и не выносит сильного затенения. 
К почве растение нетребовательно и произрастает как на богатых гумусированных горно-лесных почвах, так и на песчаных наносах и галечниках. 

С Corydalis gigantea одну жизненную форму имеют Corydalis macrantha, Corydalis paeoniifolia и Corydalis multiflora.  Таким образом, морфогенез, рассматриваемый на примере хохлатки гигантской, характерен и для этих видов.



5. Хохлатка Бунге (Corydalis bungeana): 

Родина - Северо-Восточный Китай, Монголия, полуостров Корея; в России - только в Приморском крае.
В Приморском крае произрастает в Октябрьском районе, в окрестностях сёл Чернятино, Ново-Георгиевка и Константиновка.

Вид внесён в Красную книгу РСФСР и включён в новое издание Красной книги РФ.

Это травянистое двулетнее растение до 55 см высотой, с тонким корнем 5-10 см длиной и многочисленными ветвящимися побегами, выходящими из пазух розеточных листьев. 
Розеточные и нижние стеблевые листья на черешках 2-5 см длиной, средние листья на более коротких черешках, верхние листья сидячие. Листовые пластинки сизоватые, дважды перисторассечённые, доли листа разделены на 2-3 узкие ланцетные дольки. В пазухах средних и верхних листьев развиваются одиночные узкие цветки 1,1-1,5 см длиной. 
Венчик розовато-фиолетовый. Шпора относительно длинная, тонкая, прямая. Нижний лепесток без бугра, отгибы наружных лепестков довольно крупные, округлые, без выемки на верхушке. Рыльце прямоугольное, шестилучевое. Цветёт в мае-июне, плоды созревают в июле.
Коробочки повислые, 2-2,5 см длиной и 0,5-0,6 см шириной, овальные, плоские. 
Растёт на приречных песках и галечниках, нижних террасах рек, на слегка возвышенных участках речных пойм, в редких зарослях кустарников у подножия склонов и на залежах.

В связи с большой декоративностью вид заслуживает введения в культуру. 

Images - http://www.yeehua.net

В СССР этот вид впервые был собран в 1971 году А. Л. Тахтаджяном, П. Г. Горовым и Д. Д. Басаргиным около села Чернятино Октябрьского района Приморского края. Затем собран в том же районе Д. Л. Врищ и Л. Н. Мироновой на правом берегу реки Раздольной выше села Ново-Георгиевка в 1978 году и Я. И. Леликовым в окрестностях посёлка Константиновский у подножия сопки в 1982 году.  




6. Хохлатка Буша (Corydalis buschii):

  Images - http://www.wildbulbs.eu

Родина - Северо-Восточный Китай, Корея; в России - Приморский край.


Растение до 20 (25) см высотой. Растение развивает сложную клубне-столонную подземную структуру, состоящую из клубня с отходящими от него столонами. Клубень неправильной формы, до 1 см в диаметре. Столоны цилиндрические, до 16 см длиной, 1-2,5 мм в диаметре. Побег часто разветвлённый, формирующий боковые ветки в пазухах как чешуйчатых, так и зелёных листьев. 

 Image - http://www.gerbianska.com

Лисстья трижды-четырежды тройчаторассечённые на ланцетные дольки 0,7-1,5 см длиной и 1,5-2 мм шириной. Нижние листья длинночерешковые, верхние - почти сидячие. 
Соцветие довольно рыхлое. Прицветники 3-5 мм длиной, 2-3 мм шириной, обратнояйцевидные, по краю гребенчатые, с оттянутой острой верхушкой. Цветоножки длиннее прицветников (6-8 мм длиной). Чашелистики 0,25-0,35 мм длиной и 0,2-0,25 мм шириной, сохраняющиеся только у самых мелких бутонов, яйцевидные, цельнокрайные, согнуты вдоль. 

 Image - https://commons.wikimedia.org

Цветки 2-2,5 см длиной, узкие, розовые. Шпора по длине равна лепесткам, прямая или на конце загнутая вниз, тупая. Нижние лепестки без бугра. Отгибы лепестков широкие, округлые, с небольшой узкой выемкой на верхушке и неясно выраженным городчатым краем. Нектарник 1,5-2 мм длиной, одинаковой толщины (0,2-0,3 мм) по всей длине, близ верхушки изогнут. Рыльце 1,5-2 мм длиной и 0,1-0,2 мм высотой, с 4 лучами, направленными вверх. 
Зацветает в конце мая.

Коробочки 15-20 мм длиной и 2-3 мм шириной, неярко чётковидные, часто изогнутые.
Растёт в сырых и временно переувлажнённых долинных ясеневниках и на сырых лугах.
В связи с исключительной способностью к вегетативному размножению всегда встречается в массе.  




7. Хохлатка уссурийская (Corydalis ussuriensis):

 Images - http://www.wildbulbs.eu

Родина - полуостров Корея; в России - только на юге Приморского края.

В Приморском крае России растение встречается только на самом юге Хасанского района, в основном на территории заповедника «Кедровая Падь», где известны его местонахождения у подножий Гаккелевского и Сухореченского хребтов и по ключам Гарайский и Кабаний, а также в окрестностях центральной усадьбы. Кроме того, местонахождения данного вида выявлены в основании приморских скалистых склонов в бухте Теляковского близ границ Дальневосточного морского заповедника и в его пределах на острове Гильдебрандта, а также на мысе Островок Фальшивый.

Ареал произрастания Corydalis ussuriensis в Приморье:

Травянистый клубневой геофит, эфемероид с удлинённым побегом до 25 см высотой. Клубень сферический, ежегодно замещающийся, 1–1,5 (2,5) см в диаметре.

Листья дважды тройчаторассечённые на линейные или широкообратноклиновидные дольки с цельными или гребенчатонадрезными краями. 

 Images - http://www.srgc.net

Прицветники цельные или гребенчатые, овально-продолговатые, в 2-3 (4) раза короче нитевидной цветоножки, достигающей 2-4 см длины. Цветки 2-2,5 см длиной, с толстой прямой шпорой, равной или чуть длиннее лепестка. Нижний лепесток без бугра, в средней части выпуклый. Отгибы наружных лепестков крупные, округлые, цельнокрайные, с глубокой выемкой на верхушке. Рыльце округлое, с 8 лучами. Цветёт в первой половине мая, плодоносит во второй половине мая.

Коробочки овальные, с заострёнными концами, иногда неправильно ромбовидные, до 15 мм длиной и 4-6 мм шириной.

Растёт в долинных кедрово-широколиствеиных лесах по прибрежным склонам. 

Т. И. Нечаева (1973 год) предполагала возможность нахождения Corydalis ussuriensis на смежной территории полуострова Корея, считая, что на территории заповедника «Кедровая Падь» (Приморский край, Хасанский район, заповедник «Кедровая Падь», берег ключа Гарайского) проходит северная граница ареала этого вида.

Вид целесообразно ввести в культуру.



8. Хохлатка дымянколистная (Corydalis fumariifolia):
 

 Images - http://www.asianflora.com

Родина - Япония, Северо-Восточный Китай, Корея; в России - Приморский край, Амурская область, Курильские острова, Сахалин. 


Растение до 15 (20) см высотой. Клубень сферический, 0,5-1,5 см в диаметре. Побег прямой. 
Листовые пластинки рассечены на дольки от ланцетных до нитевидных. 

Corydalis fumariifolia ssp. azurea:

  Images - http://48986288.at.webry.info

 Соцветие довольно рыхлое и малоцветковое. Прицветники цельные или гребенчатонадрезные, 5-15 мм длиной и 3-10 мм шириной. Цветоножка 7-15 мм длиной. Венчик 1,8-2,2 см длиной. Шпора тупая или заострённая, равна или чуть длиннее лепестков. Нижний лепесток без бугра, равной ширины по всей длине. Отгибы наружных лепестков широкие, цельнокрайные, с широкой выемкой. Рыльце квадратное, с 6 лучами. Нектарник 1,5-2 мм длиной, с очень короткой ножкой. 

Коробочки линейные, 1,5-2 см длиной.
Растёт в лесах, среди кустарников. Довольно редко. 

Многие ботаники (Комаров 1903 год, 1944 год; Ohwi 1965 год) cчитают Corydalis fumariifolia за подвид или вариацию Corydalis ambigua и Corydalis remota. Однако эта хохлатка отличается от последних видов по форме рыльца и числу пыльцевых сосочков на нём, форме и размерам нектарников, а также по форме нижнего лепестка, что позволяет считать её за самостоятельный вид.

9. Хохлатка расставленная / Хохлатка Турчанинова / Хохлатка Ворошилова (Corydalis remota / Corydalis turtschaninovii / Corydalis woroschilovii):

Родина - Северно-Восточный Китай, Корея; в России - Восточная Сибирь (Читинская область), леса Дальнего Востока (Приморский край, Хабаровский край, Амурская область).

Растение до 25 (35) см высотой. Клубень округло-овальный, реже - шаровидный, 0,5-1,5 (2) см в диаметре. Побег часто ветвится. Стебли 10-35 см высотой, одиночные, прямостоячие, простые, очень редко с веточкой из пазухи чешуевидного продолговато-яйцевидного листа, расположенного на некотором расстоянии от клубня, выше с 2 черешковыми зелёными листьями.

Чешуевидный лист до 1,5 см длиной, незначительно удалён от клубня (1-5 см), иногда в его пазухе формируется второй клубень, и в этом случае расстояние между ними достигает 10-16 см. 

Листья дважды-трижды тройчаторассечённые на сизые снизу дольки, от линейных до широкоовальных и клиновидных. Конечные дольки очень варьируют по форме - они могут быть линейные, клиновидные, овальные, округлые, сидячие или на коротких черешочках.

Соцветие компактное, многоцветковое, густое. Прицветники от гребенчатых, до гребенчато-рассечённых, 3-15 мм длиной. Цветоножки короче прицветников.

 Images - http://blog.daum.net

Цветки 20 мм длиной. Венчики 17-22 мм длиной, пурпурово- или сине-фиолетовые. Шпора равна или немного короче лепестков, прямая, на конце вниз загнутая. Нижний лепесток без бугра, в средней части выпуклый. Отгибы наружных лепестков по краю зубчатые или волнистые, на верхушке с довольно широкой выемкой, с ярко выраженным параллельно-нервным жилкованием. Внутренние лепестки на верхушке округло-остроконечные в отличие от других видов этой секции, у которых верхушки этих лепестков округлые. Нижний лепесток без бугорка при основании. Завязь узкая (0,8-1 мм шириной). Рыльце округлое, с неярко выраженными 6 лучами, без выемки между центральными лучами. Нектарник 5-6 мм длиной (ножка 4-5 мм длиной, головка 1 мм длиной). 

Коробочки 15-20 мм длиной, 2-2,5 мм шириной, линейные, прямостоячие или отклонённые, бугорчатые от выступающих семян.

Растёт в лесах по долинам рек и на склонах, на галечниках рек, лугах, возникающих на месте вырубленных и сгоревших лесов, в зарослях кустарников и прирусловых лесах.

Распространение Corydalis remota на российском Дальнем Востоке:

По форме долей листьев выделяется несколько форм: Corydalis remota f. genuina, Corydalis remota f. lineariloba, Corydalis remota f. linearis, Corydalis remota f. pectinata, Corydalis remota f. rotundiloba, Corydalis remota f. spiciformis.

В одинаковых экологических условиях цветение Corydalis remota начинается примерно на декаду позже, чем у Corydalis ambigua. 

Тип Corydalis woroschilovii (Приморский край, Хасанский р-н, заповедник «Кедровая падь», долина реки Кедровая, ольшаник с рябинником) - с клубнем в пазухе верхнего чешуевидного листа вполне совпадает с типичными растениями очень полиморфного вида Corydalis remota.

 Image - http://www.srgc.net

10. Хохлатка охотская (Corydalis ochotensis):

Родина -  Северный Китай, Япония, Корея; в России - Приморский и Хабаровский края, Сахалин, Амурская область.

Images - http://www.asianflora.com

Растение до 60 (150) см высотой, со слабой корневой системой и прямостоячими или полегающими ветвящимися побегами. 
Листья длинночерешковые. Листовые пластинки нежные, дважды-трижды перисторассечённые на широкоовальные дольки. 

Image - http://ostrovreineke.ru

Кисть малоцветковая, рыхлая, короткая. Прицветники яйцевидные или овальные, на верхушке заострённые, длиннее цветоножки. Цветоножки 0,5-0,7 см длиной. Чашелистики округло-квадратные или округло-треугольные, с бахромчатым краем, 1,5 мм длиной и 1,5 мм шириной. 
Цветки 1,5-2 см длиной, узкие. Наружные лепестки довольно плотно прилегают друг к другу. Венчик жёлтый. Шпора длинная, тонкая, прямая, на конце вниз загнутая. Нижний лепесток без бугра в основании. Отгибы лепестков овальные, цельнокрайные, без выемки на верхушке. Гребни узкие, заходят на отгибы за верхушки лепестков. Рыльце квадратное, 4-лучевое. Нектарник 4,5-5 мм длиной. Головка 1-1,5 мм длиной, утолщённая, изогнутая, с тупой верхушкой.
Цветёт с мая по сентябрь.
Коробочки овальные, 1-1,5 (2) см длиной, 0,4-0,6 см шириной.
Даёт обильный самосев.
Растёт в тенистых лесах вдоль скал и по берегам рек, а также на галечниках рек. 

Н. С. Турчанинов и К. Ф. Ледебур (1842 год) приводят для Corydalis ochotensis фиолетовую окраску венчика. 

В. Л. Комаров (1903 год), а вслед за ним и остальные авторы обработок характеризуют Corydalis ochotensis как вид с жёлтыми цветами. Кроме типового материала образцы с фиолетовыми цветами собраны в 1979 году Н. Кудашевой на юге Хасанского района Приморского края, на берегу озера Тальми.



11. Сведения о хохлатке крупноцветковой (Corydalis macrantha)  выделены в отдельную тему:

Хохлатка крупноцветковая (Corydalis macrantha, =Corydalis gigantea var. macrantha)