Автобарохория - опадение плодов и семян под влиянием силы тяжести

Автобарохория - опадение плодов и семян под влиянием силы тяжести.

Этот способ диссеминации во всех известных работах по экологии плода именуется как самый простой способ автохории. 

Автохория - распространение семян и спор растений с помощью приспособлений самого растения, без участия ветра, животных и других внешних агентов.

Часто его называют запасным способом на тот случай, если другие способы разноса не будут почему-либо осуществлены. 

Наиболее своеобразно автобарохория проявляется у мангровых растений, обитающих в тропиках на жидкой иловатой почве по тихим побережьям океанов в полосе прилива. Семена различных видов мангровых прорастают без периода покоя ещё на материнском растении. Зародыш характеризуется исключительно сильным развитием подсемядольного колена и корешка по сравнению с размерами всего семени и плода (смотрите рисунок ниже). 

Так, у Rhizophora conjugata плод не превышает по размерам лесной орех, а подсемядольное колено и корешок зародыша достигают 30-60 см длины. Естественно, что корешок прорывает семенную оболочку и стенку околоплодника и свисает свободно, когда плод находится ещё на материнском растении (рисунок, 1). Гигантский корешок имеет форму булавы с заострённым концом и утолщением близ конца (рисунок, 3). Таким образом, здесь же расположен центр тяжести проросшего плода, поэтому при падении зачатка корешок, направленный отвесно вниз, глубоко вонзается в мягкий илистый грунт и закрепляется в нём благодаря утолщению. У тех видов мангровых, проростки которых на материнском растении не достигают таких значительных размеров, на гипокотиле и семядолях развиваются крепкие, загнутые вверх волоски. Они-то и служат якорями, закрепляющими корешок в грунте (рисунок, 3). Гипокотиль и корешок зародыша зелёные, следовательно, способны к ассимиляции и очень быстро развивают боковые корешки. 

 

Гипокотиль, гипокотиле, подсемядольное колено - это самый нижний участок стебля растения - от места перехода стебля в корень (корневой шейки) до первых зародышевых листьев (семядолей).

Через несколько часов после падения проростки оказываются уже прочно закреплёнными в грунте. Как видим, едва ли описанный здесь способ диссеминации мангровых можно назвать самым простым или запасным. 

Обратимся теперь к растениям умеренных широт, к обычным сорным растениям. Массовое осыпание плодов и семян сорных растений в поле, на месте их произрастания - широко распространённое явление. Оно обусловлено не только тем, что у растений этой группы характер вскрывания плодов, положение цветоносов, цветоножек и других органов в период плодоношения не препятствует свободному осыпанию зачатков. У целого ряда видов наблюдаются и специальные приспособления, облегчающие отделение зачатков от материнского растения. Так, у многих видов с односемянными нераскрывающимися плодами у основания их имеется особое сочленение, которым плод соединяется с плодоножкой. Благодаря такому сочленению, плоды по мере их созревания очень легко отделяются от материнского растения и беспрепятственно спадают. 

Хорошо развитые сочленения известны у овсюгов (Avena fatua, Avena ludoviciana), гумая (Sorghum halepense), горца шероховатого (Polygonum scabrum) и других. 

Наличие сочленения является очень чётким видовым признаком, по которому отличаются одни сорные виды от близких к ним сорных или культурных видов, как например, овсюг от овсов, сорная конопля (Cannabis ruderatis) от культурной или горец шероховатый от горца льняного. 

Вместе с тем сочленение при плодах, обусловливающее осыпание их в поле, определяет в значительной степени экологию данного сорного вида. Таким образом, и в этом случае (как у мангровых) автобарохория не может рассматриваться как «запасный» способ диссеминации.

 
Помимо сочленений при плодах, различные сорные виды обладают и другими морфологическими особенностями, облегчающими отделение плодов или семян от материнского растения. К числу таких особенностей следует отнести ломкий распадающийся колос у некоторых злаков (Aegilops cylindrica, Secale silvestre); гладкую отполированную поверхность семян, облегчающую выпадение их из околоплодника (щирица - Amaranthus retroflexus, некоторые виды маревых и другие); характер вскрывания плодов, например, у крестоцветных. 

В литературе нередко можно встретить указания на то, что у крестоцветных с раскрывающимися плодами створки стручка опадают, а семена остаются прикреплёнными к перегородке и лишь постепенно осыпаются благодаря раскачиванию стеблей и плодоножек. Если это и справедливо, то далеко не для всех видов. Так, например, в средней полосе Европейской части России створки линейных стручков обычно раскрываются снизу вверх настолько медленно, что до полного опадения створок все семена уже успевают осыпаться.

 
Наконец, у многих видов лёгкое осыпание зачатков происходит вследствие «точечного» и непрочного прикрепления их к цветоложу, или цветоносу. Сюда относится обширная группа типичных сорных растений: различные виды мари и лебеды, щетинники (Setaria glauca и Setaria viridis), петушье просо (Echinochloa cruss-galli), горец вьюнковый и гречиха татарская (Polygonum convolvulus, Fagopyrum tataricum) и многие другие.

 
Сорные растения, которым свойственна автобарохория, характеризуются не только теми или иными морфологическими особенностями. Они отличаются также высокой плодовитостью, большой жизнеспособностью семян и растянутым периодом их прорастания, что часто бывает связано с гетерокарпией. 

       Гетерокарпия - образование у одного и того же растения неоднородных плодов (например, у одного из видов рогача нижние и верхние плоды различаются по форме покрывальца, в которое они заключены).

Гетерокарпия обеспечивает разные способы распространения плодов, например, у календулы - животными и ветром.

Высокая плодовитость сорных растений - явление общеизвестное. Напомним только некоторые цифры для видов с опадающими зачатками. Хорошо развитые экземпляры щирицы дают до 500 000 семян; петушье просо - до 13 000; щетинник сизый - 5000; горец вьюнковый - свыше 5000. 

В то же время семена этих видов сохраняют свою жизнеспособность в почве до 5-7 лет (в лесной зоне).
 

Уже отмечалось, что многим сорным видам свойственна гетерокарпия. К ним относятся: овсюг, марь белая, лебеда блестящая, щетинник сизый, щирица запрокинутая, конопля сорная, рыжик мелкоплодный и другие; у всех этих видов и наблюдается осыпание зачатков в поле. Гетерокарпия проявляется всегда в неравномерном прорастании зачатков, которое может растянуться на годы.

 
Таким образом, у автобарохорных сорных растений при ограниченном распространении зачатков в пространстве имеет место значительное «распространение» их во времени.

 
Необходимо ещё добавить, что в распространении зачатков полевых сорняков очень существенную роль играют орудия обработки почвы и уборочные машины. В условиях обрабатываемых полей автобарохория сорных растений, с одной стороны, становится только первым этапом их диссеминации, а с другой - приобретает исключительно важное биологическое значение, повышая устойчивость сорных видов в посевах и осложняя борьбу с ними. Отсюда вытекает практическая необходимость самого тщательного изучения барохории у сорняков.
Самопроизвольное осыпание зачатков под влиянием силы тяжести свойственно не только сорным, но и многим растениям лесов, степей, залежей и иных местообитаний.

 
К автобарохорам относятся пыреи (Agropyrum repens, Agropyrum intermedium), костры (Bromus inermis и Bromus riparius), овсецы (Avenastrum pubescens, Avenastrum schellianum), различные виды лютиков (Ranunculus), подмаренников (Galium) и другие. 

 Image - http://www.ruhr-uni-bochum.de

У костра берегового (Bromus riparius) осыпание плодов происходит вследствие ломкости оси колоска; при очень лёгком нажиме колосок распадается на отдельные плоды или чаще на группы по 2-3 плода. 

Плодики василистников (Thalictrum), мерикарпии подмаренников, ясменника красильного (Asperula tinctoria) очень непрочно прикреплены к цветоложу и при малейшем прикосновении к ним свободно опадают, так как они не поддерживаются ни чашечками, ни прицветниками. То же наблюдается у лютиков и других.

 
Из лесных автобарохоров можно назвать бор развесистый (Milium effusum), у которого овальные продолговато-заострённые, гладкие, как будто отполированные, зерновки очень легко выскальзывают из колосковых чешуй. Осыпание плодов облегчается ещё и тем, что веточки метёлки слегка поникающие. 

Так же легко осыпаются и плоды перловника поникшего (Melica nutans) - овальные, плоско-выпуклые с гладкой блестящей поверхностью зерновки. 

 
На меловых склонах наблюдается обсеменение качима высокого (Gypsophila altissima). Его мелкие - диаметром до 2 мм - почти шаровидные коробочки широко раскрываются четырьмя створками. Щели между створками доходят до середины коробочки. Семена относительно крупные - по 3-5 в плоде. Они совершенно беспрепятственно высыпаются из раскрытых коробочек, так как стебли и цветоносы к моменту плодоношения ещё зелёные, гибкие и наклонены во все стороны.

Очень своеобразно проявляется барохория в сухих и жарких пустынях. Для растений этих областей характерны такие приспособления, которые сильно ограничивают дальнее распространение осыпавшихся зачатков.

 
В пустынях Северной Африки и Ближнего Востока встречается ряд видов, зачатки которых после осыпания способны ослизняться при увлажнении и с помощью слизи более или менее прочно прикрепляться к субстрату.
Это явление (оно получило название миксоспермии) приурочено к южным засушливым областям. Так, например, у североафриканских видов ослизнение зачатков наблюдается у 36,6% представителей флоры, тогда как в природных группировках умеренных и северных областей оно представляет большую редкость.

 
Природа образования слизи может быть различной. В одних случаях слизь отделяется наружными стенками клеток эпидермиса семенной оболочки, или перикарпа. При этом слизь выдавливается в виде нитей или трубок, образующих чехол. В других случаях вся кутикула семени отделяется в виде слизистого чехла или клетки наружного слоя семенной оболочки (перикарпа) выступают как нити слизи.

 
Во многих пустынных группировках Палестины, Сирии и Южной Месопотамии растения с ослизняющимися зачатками не только представлены очень обильно, но и часто доминируют.

 
В систематическом отношении здесь дарит большое разнообразие. Наряду с семействами крестоцветных, губоцветных, подорожниковых и сложноцветных, которые дают наибольшее число видов с ослизняющимися зачатками, нужно назвать различные виды молочаев, льна, крапивы (Urtica). 

По своей биологии это чаще всего, зимующие однолетники. Ко времени их обсеменения (апрель-май) выпадает достаточное количество осадков, чтобы вызвать ослизнение и приклеивание к почве опавших семян и плодов.

 
Каков биологический смысл ослизнения плодов и семян? 

На этот вопрос можно встретить в литературе различные ответы. По мнению одних авторов, ослизнение помогает дальнему заносу зачатков благодаря тому, что они приклеиваются к телу проходящих животных, телегам и. т. п. Другие полагают, что ослизнение создает благоприятные условия для прорастания семян. Однако изучение этого явления в пустынях Северной Африки и Аравии, где оно получило широкое распространение, приводит к заключению, что ослизнение зачатков в условиях пустынь - важнейшее средство закрепления их близ материнского растения.

 
Прежде всего, фауна этих областей бедна настолько, что разнос животными клейких зачатков может быть лишь эпизодическим явлением. Во-вторых, между ослизнением зачатков при их осыпании и прорастанием проходит, как правило, очень значительный промежуток времени. С другой стороны, при общих неблагоприятных условиях для развития растений в пустынях и очень высокой дифференцировке микроклиматических элементов местообитания молодые проростки имеют больше всего шансов найти для себя благоприятные условия развития вблизи материнских растений. Вот почему у пустынных растений и создались естественным отбором такие приспособления, которые препятствуют дальнему заносу зачатков.

 
К этой же категории явлений можно отнести и некоторые случаи опадения нераскрывающихся многосемянных плодов или других вместилищ зачатков (чашечек, корзинок). Это явление также свойственно растениям пустынь. Замечательно, что раскрывания таких плодов, чашечек или корзинок и рассеивания заключенных в них семян или плодов не происходит и после их опадения, до самого момента прорастания семян. Ho часто в этих случаях наблюдается гетероспермия, и семена одного и того же плода прорастают неодновременно. 

Изменчивость семян по морфологическим признакам, биохимическому составу и физиологическому состоянию, способности прорастать и обеспечивать определенную продуктивность растений в потомстве называется гетероспермией (от греческого getero – другой и sperma – семя).

К этой категории растений относятся чаще всего однолетние виды из мотыльковых - клеверы, люцерны (Medicago), астрагалы (Astragalus), эспарцеты (Onobrychis), крестоцветных - горчица, редька (Rhaphanus), хориспора (Chorispora) и злаков - плевелы (Lolium), пыреи, эгилопс (Aegilops), а также представители различных других семейств: шалфеи (Salvia), васильки (Centaurea), дурнишники (Xanthium) и многие другие.

 
Мы рассмотрели различные случаи опадения зачатков под влиянием силы тяжести, наблюдаемые в природе. Все эти факты заставляют признать, что такой способ распространения, зачатков не является чем-то «случайным» в жизни растений и не представляет собой лишь «запасного» способа.

 
Так, виды, которым свойственна барохория, обладают специальными морфологическими, анатомическими и физиологическими особенностями, связанными с этим способом распространения зачатков.

 
В условиях специфических местообитаний (мангровые леса, посевы, пустыни) барохория представляет собой целесообразный способ диссеминации, так как обеспечивает существование видов в свойственных им группировках.

 
Мы видели также, что в некоторых случаях барохория сопровождается приспособлениями, закрепляющими зачатки, вблизи материнских растений (например, у мангровых и пустынных видов).