Грибное царство

В настоящее время насчитывается до 100 тысяч видов грибов. 

Грибы очень разнообразны по размерам, облику и другим характеристикам. В разных состояниях и фазах своего развития они присутствуют повсеместно: в почве, воздухе, воде, внутри других живых организмов и на их поверхности. 

Роль грибов в нашем рационе гораздо разнообразнее, чем подозревает большинство людей, и, к сожалению, она не всегда благотворна.

В повседневной жизни грибами называют лишь плодовые тела шляпочных грибов, и мало кто вспоминает о том, что к миру грибов относится огромное множество других видов организмов. 

Велика роль грибов в круговороте веществ в природе. Как редуценты, то есть разрушители органики, они минерализуют органическое вещество, делая вновь доступными для использования другими организмами двуокись углерода, соединения азота, фосфора, калия и другие элементы минерального питания. Поэтому грибы-сапрофиты, разрушающие мёртвое органическое вещество, составляют важный элемент разнообразных растительных сообществ. 

Однако помимо грибов, довольствующихся лесной подстилкой и другими растительными остатками, немало и таких, деятельность которых приносит ощутимый вред. Некоторым из них по вкусу наши съестные припасы – они их портят, а иногда и делают ядовитыми. 

Грибы разрушают деревянные постройки, многие материалы и изделия из них. Так, например, грибы могут портить ткани, кожу, бумагу, картон, краски и лаки, повреждая книги и картины, наносят подчас трудно восполнимый ущерб библиотекам и музеям. В списке материалов, поражаемых грибами, оказываются смазочные масла и другие нефтепродукты, изоляция кабелей и проводов, воск, фотоплёнка. 

Существуют виды грибов, способные поселяться на металлических изделиях и линзах оптических приборов, повреждая их в процессе своей жизнедеятельности.

Особенно велик ущерб от грибов в условиях влажного и тёплого климата. Например, во время второй мировой войны менее 50% военных грузов, направленных в тропики и субтропики, доходило туда пригодными к использованию без дополнительных ремонтных работ.

Грибы-паразиты питаются за счёт живых организмов, поселяясь на других грибах, водорослях, высших растениях, а также на животных. 

Именно к паразитическим грибам принадлежит большая часть возбудителей болезней сельскохозяйственных растений, ежегодно наносящих большой экономический ущерб, а иногда вызывающих настоящие катастрофы – так, в результате гибели урожая картофеля в Ирландии летом 1846 года от голода умерли около 800 тысяч человек. 

Паразитические грибы, поражающие дикорастущие растения, серьёзно вредят лесному и садово-парковому хозяйству. 

Некоторые грибы-паразиты вызывают болезни людей и животных, в частности пчёл и рыб. 

Важную проблему в медицине и ветеринарии представляют микотоксикозы, то есть заболевания, вызываемые ядовитыми продуктами обмена грибов – микотоксинами. 

Давно замечено, что многие грибы в лесу растут вблизи определённых деревьев – это нашло отражение в их названиях: подберёзовики, подосиновики и т.п. Такой выбор местообитаний связан с тем, что они тесно сотрудничают с высшими растениями, образуя с их корнями микоризу («грибокорень»). С другой стороны, всходы многих видов лесных деревьев плохо растут и даже погибают, если в почве отсутствуют необходимые им грибы-микоризообразователи. Образуя микоризу с растениями, грибы снабжают растения элементами минерального питания, в первую очередь фосфором, соединения которого в почве малодоступны. Растения, в свою очередь, делятся с грибами продуктами фотосинтеза. 

Микориза свойственна большей части высших растений. Особенно сильную привязанность к грибам обнаруживает семейство Орхидных: симбиоз с грибами для всех видов этого семейства обязателен – уже семена Орхидных должны быть при прорастании заражены грибом, иначе развитие орхидей останавливается. Пока такая тесная связь Орхидных с грибной флорой не была обнаружена, тропические виды орхидей не удавалось ввести в оранжерейную культуру в Европе.

Широко используются биохмические особенности грибов, в первую очередь дрожжей, расщепляющих сахар с образованием этилового спирта и углекислого газа. Спиртовое брожение лежит в основе целого ряда пищевых производств – хлебопечения, виноделия, пивоварения, а также производства технического спирта из отходов целлюлозно-бумажной промышленности.

Некоторые виды грибов синтезируют антибиотики, первым из которых широкую известность получил пенициллин. 

Грибы из родов пенициллиум и аспергиллус нашли применение в производстве не только антибиотиков, но и некоторых органических кислот и ферментов. Операции по пересадкам сердца и других органов стали давать обнадёживающие результаты с начала 80-х годов, когда стал применяться выделенный из почвенного гриба циклоспорин: это вещество подавляет реакции отторжения, не давая побочных эффектов, свойственных применявшимся ранее лекарственным средствам. 

У большинства грибов вегетативное тело представляет собой мицелий (грибницу), состоящий из тонких, толщиной в несколько микрон, ветвящихся нитей-гиф с верхушечным ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий).

Мицелий может также располагаться и на поверхности субстрата, и подниматься над ним (поверхностный и воздушный мицелий) – тогда его можно видеть невооружённым глазом или при помощи лупы как белую или окрашенную рыхлую сеточку, пушистый (иногда ватообразный) налёт или плёночку. На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.

Различают неклеточный мицелий, лишённый перегородок и представляющий собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер, и клеточный мицелий, разделённый перегородками на отдельные клетки, содержащие одно, два или много ядер.

У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками. Если клетки при почковании не расходятся, из них образуются цепочки – псевдомицелий. Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишённый клеточной стенки. 

При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы плотно переплетаются, образуя ложную ткань – плектенхиму (напомним, что настоящая ткань образуется в результате деления клеток в трёх направлениях). 

У многих грибов гифы соединяются параллельно в хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи – ризоморфы, выполняющие проводящие функции. Они известны, например, у опёнка осеннего, у домового гриба. 

Ризоморфы нередко достигают нескольких метров длины. Гифы их наружных слоёв, имеющие утолщённые часто тёмноокрашенные стенки, выполняют защитную функцию, а внутренние гифы – проводящую. 

Другой тип видоизменений мицелия представляют склероции – плотные переплетения гиф, служащие для перенесения неблагоприятных условий. 

Склероции образует, например, хорошо известная спорынья. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами. Часто склероции дифференцированы на «кору» – наружные слои толстостенных тёмноокрашенных клеток – и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоокрашенных клеток. Из склероциев развивается мицелий, или органы размножения.

Клетки большинства грибов имеют хорошо выраженные клеточные стенки. В состав клеточной стенки в качестве скелетного компонента обычно входит хитин (у оомицетов – целлюлоза).

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

При вегетативном размножении от мицелия отделяются части, давая начало новому мицелию. 

Формой вегетативного размножения считают также и образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. 

У дрожжей вегетативное размножение происходит путём почкования клеток.

Бесполое размножение осуществляется спорами. 

Споры могут развиваться внутри специальных вместилищ – спорангиев (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия – конидиеносцах (экзогенно).

Спороношение грибов (схема): А – зооспорангий с зооспорами; Б – спорангий с спорангиоспорами;

В – конидиеносец с конидиями; Г – образование аскоспор; Д – образование базидиоспор; М – мейоз

У некоторых грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабжённых жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях и не имеют клеточной стенки. 

В спорангиях образуются споры, не имеющие жгутиков, – спорангиоспоры. После разрыва оболочки спорангия эти споры распространяются с потоками воздуха. Распространение их облегчается расположением спорангиев на спорангиеносцах – особых гифах, поднимающихся кверху от субстрата. 

Конидии также лишены органов движения; распространяются они воздушными течениями, каплями дождя, насекомыми, человеком. При этом они могут переноситься на расстояния, измеряемые сотнями километров. 

Нередко у одного и того же гриба обнаруживается нескольких типов бесполого спороношения.

Разнообразные формы полового размножения у грибов можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия. 

Формы полового процесса (схема)

Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях. 

Она встречается в трёх формах: изогамия – слияние морфологически не различающихся гамет, гетерогамия – слияние гамет, различающихся по размерам и подвижности, и оогамия, когда крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У некоторых грибов с оогамным половым процессом сперматозоиды не образуются и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.

Гаметангиогамия состоит в слиянии содержимого органов полового размножения: мужской гаметангий – антеридий – отдает свое содержимое в женский гаметангий – архикарп. При этом гаметы не образуются.

Разновидность этого процесса, при которой гаметангии внешне не различаются между собой, получила название зигогамия.

При соматогамии объединяется содержимое обычных соматических клеток мицелия – ни гаметы, ни органы полового размножения как таковые не образуются.

Хологамию – слияние одноклеточных талломов у грибов, не имеющих развитого мицелия, относят к тому же типу полового процесса.

Считать ли грибы растениями? 

При традиционном делении всех живых организмов на царства животных и растений грибы безоговорочно относили к растениям. Хотя грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединяли на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, поглощение питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии, неограниченный рост (подчеркнем, что при этом грибы безусловно оказывались низшими растениями, как не имеющие настоящих тканей и вегетативных органов). 

Однако гетеротрофный способ питания определяет отличный от растений характер обмена веществ у грибов. По таким его признакам, как образование мочевины, накопление гликогена, а не крахмала в качестве запасного углевода, а также из-за присутствия хитина в клеточной стенке грибы сходны с животными (хитин входит в состав наружного скелета насекомых).

В то же время грибы обладают особенностями, не свойственными ни одной другой группе живых организмов. Так, у многих грибов наряду с гаплоидным и диплоидным состоянием присутствует фаза дикариона, когда в одной клетке содержатся два гаплоидных ядра (отметим, что диплоидное состояние у грибов всегда кратковременно; диплоидны лишь отдельные клетки, образующиеся в результате полового процесса; многоклеточного диплоидного мицелия не бывает). 

Поэтому в настоящее время грибы рассматриваются как самостоятельное царство эукариотических организмов, коренным образом отличающихся как от растений, так и от животных. Однако грибы традиционно остаются объектом науки о растениях и изучаются в курсах ботаники.

Разделение грибов на систематические группы не одинаково у разных исследователей и авторов руководств. Наиболее распространено деление на шесть классов.

Класс хитридиомицеты. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет собой одиночную клетку, иногда лишенную стенки. 

Бесполое размножение при помощи зооспор с одним жгутиком. 

Половой процесс – гаметогамия разных типов или хологамия. 

В клеточных стенках присутствует хитин.

Класс оомицеты. Мицелий хорошо развитый, неклеточный. 

Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками. 

Половой процесс – оогамия. 

В клеточных стенках присутствует целлюлоза.

Класс зигомицеты. Мицелий хорошо развитый, у большинства представителей класса неклеточный.

Бесполое размножение преимущественно спорангиоспорами. 

Половой процесс – зигогамия. 

В клеточных стенках присутствует хитин.

Класс аскомицеты (сумчатые). Мицелий хорошо развитый, клеточный. 

Бесполое размножение при помощи конидий. 

Половой процесс – гаметангиогамия. Результатом полового процесса является образование аскоспор, которые формируются эндогенно – в сумках (асках). 

В клеточных стенках присутствует хитин. 

У дрожжей, также относимых к этому классу, содержание хитина в клеточных стенках невелико.

Класс базидиомицеты. Мицелий хорошо развитый, клеточный. 

Бесполое размножение при помощи конидий. 

Половой процесс – соматогамия. В результате полового процесса образуются базидиоспоры, которые располагаются экзогенно – на базидиях. 

В клеточных стенках присутствует хитин.

Класс дейтеромицеты (несовершенные грибы). Мицелий хорошо развитый, клеточный. 

Бесполое размножение, при помощи конидий. 

Половой процесс отсутствует. 

В клеточных стенках содержится хитин.

Первые три класса – хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты – условно называют низшими грибами, поскольку их мицелий не разделён на клетки, а последние три класса – аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты – высшими грибами, поскольку их мицелий имеет настоящее клеточное строение. 

В некоторых руководствах лишь последние четыре класса (зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты) относят к настоящим грибам, поскольку они не образуют подвижных клеток (гамет или зооспор) ни в одной фазе своего жизненного цикла и основу их клеточной стенки составляет хитин; при такой классификации первые два класса (хитридиомицеты и оомицеты) относят к грибообразным.