Пестик цветковых растений

 

Пестик - основная генеративная часть цветка, расположенная в его центре; является женским половым органом.

Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков - сложным.

1 - простой пестик (один плодолистик, образующий монокарпный гинецей ), 2 - апокарпный гинецей, состоящий из нескольких свободных плодолистиков (простых пестиков), 3-5 - ценокарпный гинецей, представленный сложным пестиком, состоящим из нескольких в разной степени срастающихся плодолистиков (простых пестиков). 

 

Простой пестик обычно одногнёздный; сложный пестик может быть разделён на гнёзда или бывает одногнёздным в зависимости от особенностей срастания плодолистиков.

 

Типы гинецея (поперечный срез) и вероятное направление его специализации: 

1 - монокарпный, 2 - апокарпный, 3-5 - ценокарпные типы (3 - синкарпный, 4 - паракарпный, 5 - лизикарпный).

Гинецей, состоящий из одного простого пестика, образованного одним плодолистиком, называют монокарпным гинецеем. 

Апокарпный гинецей состоит из двух или многих свободных простых пестиков. 

В процессе эволюции плодолистики могут различным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного гинецея. 

В зависимости от способа срастания плодолистиков различают несколько подтипов ценокарпных гинецеев: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. 

Синкарпный гинецей образован пестиками, которые срастаются между собой боковыми стенками плодолистиков; паракарпный гинецей возникает в результате срастания плодолистиков краями, а у лизикарпного гинецея плодолистики срастаются боками, но их стенки затем дегенерируют с сохранением центральной колонки, к которой и прикрепляются семязачатки. 

Иногда границы между сросшимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несёт только один семязачаток. Такой гинецей, возникший из ценокарпного, называют псевдомонокарпным гинецеем.

Структурно пестик любого типа состоит из нескольких частей. 

Пестик состоит из завязи - нижней утолщённой части пестика, из которой в дальнейшем образуется плод, столбика - центральной части пестика между завязью и рыльцем, и самого рыльца - широкой верхней части пестика, на которую попадает пыльца.

Более расширенная часть пестика, в которой находятся семязачатки, называется завязью, вытянутая часть - столбиком, а верхушечная, нередко расширенная - рыльцем.

 

Обобщенная схема строения цветка:

1 - рыльце, 2 - завязь, 3 - столбик, 4 - семязачаток, 5 - тычиночная нить, 6 - связник, 7 - пыльник, 8 - пыльник в разрезе, 9 - пыльцевые зёрна, 10 - лепесток, 11 - чашелистик, 12 - цветоложе, 13 - цветоножка, 14 - прицветник, 15 - прицветничек. 

Морфологи различают также стилодий, то есть вытянутую часть простого пестика, и столбик - вытянутую часть сложного пестика. 

Столбик возникает в результате срастания стилодиев. Однако чаще для обоих случаев используют термин - "столбик".

Завязь - наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, что сделало покрытосеменные практически независимыми от колебаний влажности окружающей среды и позволило им освоить засушливые территории. 

Кроме того, завязь надёжно защищает семязачатки от поедания насекомыми, а отчасти и от колебаний температуры. 

Структура пестика идеально приспособлена к опылению и оплодотворению. В семязачатках, находящихся в завязи, осуществляются процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза.

Завязь разнообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется типом гинецея. Полость завязи одногнёздная или разделена на гнёзда. При этом одногнёздная завязь может быть как в простом пестике, сформированном из одного плодолистика, так и в сложном пестике вследствие редукции боковых стенок сросшихся между собой плодолистиков. 

Если стенки плодолистиков при их срастании сохраняются, то завязь пестика имеет соответствующее число гнёзд, однако многогнёздная завязь может возникать и вследствие образования вторичных перегородок - выростов стенок завязи.

В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полунижнюю и нижнюю завязи. Верхняя завязь эволюционно более примитивна, а нижняя завязь тем или иным путём возникла из верхней.  

 

  

Типы завязи в зависимости от её положения относительно места прикрепления других частей цветка:
1 - верхняя, 2 - полунижняя, 3 - нижняя, 4 - верхняя, окружённая стенками гипантия. 

Столбик - специальный стебелёк, на котором часто возвышается рыльце.

Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх, что иногда необходимо для опыления. 

Морфология столбиков чрезвычайно разнообразна и служит важным систематическим признаком. 

Для многих архаичных семейств (особенно из подкласса Магнолиевых) характерно отсутствие или слабое развитие столбика. 

Столбики часто неразвиты и у многих специализированных ветроопыляемых форм, например, у многих злаков. 

В крупных насекомоопыляемых цветках (например, у лилии) столбики достигают значительной длины, рыльце выносится высоко вверх, что облегчает опыление. Однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки.

Рыльце пестика предназначено для улавливания и прорастания пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или непосредственно на завязи - сидячее рыльце, реже (у архаичных видов) - вдоль сросшихся краёв плодолистика.

Форма и величина рыльца различны у разных видов. 

Поверхность рыльца часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективному улавливанию пыльцы. 

Кроме того, рыльцевая поверхность несёт тонкий белковый слой - пелликулу, которая, взаимодействуя с белками экзины пыльцевого зерна, обеспечивает рост пыльцевой трубки или препятствует ему. 

 Экзина - наружная утолщённая оболочка пыльцы растений и спор (в отличие от тонкой внутренней оболочки, получившей название интины). Экзина является прежде всего защитным покровом для пыльцевого зёрнышка, поэтому экзина толста и кутинизирована.  

Помимо липкой поверхности рыльце может иметь разветвлённые доли и улавливающие волоски. 

Часто оно возвышается на специальном стебельке - столбике.

Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на поверхность рыльца, прорастают.   

Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой. 

Плацента обычно имеет вид небольшого вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи.

В зависимости от особенностей прикрепления семязачатков к стенке завязи различают несколько типов плацентации. 

 

Плацентация у цветковых растений:
1 - постенная, или париетальная, 2 - осевая, или аксиальная, 3 - свободная центральная, 4 - базальная.  

Расположение семязачатков может быть пристенным, или париентальным, когда семязачатки располагаются внутри завязи по её внешним стенкам или в их выпячиваниях. 

В случае когда семязачатки находятся на центральной колонке завязи, расчленённой на гнёзда по числу плодолистиков, плацентация называется осевой, или аксиальной. 

При свободной центральной плацентации семяпочки развиваются на свободной центральной колонке, не связанной перегородками со стенкой завязи. 

В некоторых случаях единственный семязачаток находится в самом основании одногнёздной завязи. Такой тип плацентации называется базальным. 

Существуют и другие типы плацентации, но встречаются они сравнительно редко. 

Различие в плацентации имеет большое значение в систематике цветковых растений.