Гаметангии, гаметофиты и гаметогенез у растений

У растений диплоидный спорофит образует гаплоидные споры путём мейоза, в результате чего происходит редукция числа хромосом. Из этих спор развивается гаплоидный организм. Восстановление уровня плоидности от n до 2n происходит в результате слияния специализированных, иногда довольно сложно устроенных, гаплоидных клеток, образуемых гаплоидным организмом - гамет. 

Специализированные клетки или многоклеточные органы, в которых формируются гаметы, называются гаметангиями, а организм, на котором они образуются, принято называть гаметофитом.

Клетки, несущие функцию гаметангиев, у низших растений и грибов могут иметь сложное строение, но почти всегда они образуются на основе одной-единственной клетки. При этом клетки, образуемые гаметангием, могут быть довольно многочисленны. Все они превращаются затем в гаметы. 

Таким образом, гаметангии низших растений, как архегонии (оогонии), так и антеридии, относительно просто устроены и в подавляющем случае не имеют тканевых защитных покровов.

Гаметангии водорослей:

А-Б стадии формирования изогамных гамет у зелёной водоросли хламидомонады; Г, Д - архегонии и антеридии бурой водоросли фукуса; Е, Ж - продольный разрез многоклеточного антеридия и архегония харовой водоросли.

1 - взрослая гаплоидная клетка, функционирующая как простейший гаметофит, 2 - молодые гаплоидные клетки, функционирующие как гаметы, 3 - разорвавшаяся клеточная оболочка гаметангия, 4 - одноклеточный архегонии, 5 - женские гаметы (яйцеклетки), 6 - разорвавшаяся клеточная оболочка архегония, 7 - одноклеточные антеридии, 8 - масса созревших подвижных мужских гамет - сперматозоидов, покидающих антеридий через разрыв клеточной стенки, 9 - диплоидные клетки гаметофита (таллома), 10 - гаплоидные клетки гаметофита, образующие защитную стенку гаметангия, 11 - сперматогенные нити, каждая из клеток которых образует одну подвижную мужскую гамету, 12 - яйцеклетка, 13 - клетки коронки (шейки архегония). 

Только у одной из наиболее высокоорганизованных эволюционных ветвей зелёных водорослей - харовых водорослей - гаметангии окружены однослойным покровом защитных гаплоидных клеток гаметофита. По строению антеридиев и архегониев эта сравнительно немногочисленная группа водорослей уже очень близка к высшим растениям. Впервые в эволюции растений у харовых водорослей намечается и формирование тканей, а вегетативное тело гаметофита образует хорошо выраженные ризоиды. По своей организации харовые напоминают мхи, однако стадия диплоидного спорофита у них сведена к зиготе, называемой ооспорой. При прорастании после периода покоя диплоидная ооспора сразу делится мейотически и образует новый гаплоидный гаметофит.

Образовавшиеся в примитивных гаметангиях низших растений гаметы, сливаясь, образуют зиготу, которая и продолжает жизненный цикл стадией спорофита, образующего споры, либо в случае зиготической редукции сразу образует гаплоидные особи нового гаметофита.

В отличие от гамет низших растений, у высших растений гаметы образуются в более или менее сложных многоклеточных антеридиях и архегониях. Это один из важнейших признаков, разграничивающих низшие и высшие растения.

Среди высших растений наиболее примитивные, принципиально сходные репродуктивные органы сохранились у мхов, плаунов, хвощей и папоротников. Антеридий в этом случае представлен группой клеток, развивающихся позднее в мужские гаметы и окружённых стерильными клетками, несущими защитную функцию. При созревании антеридия оболочка стенки, образованная стерильными клетками, разрывается и мужские гаметы выходят наружу. Неподвижная женская гамета, или яйцеклетка, также окружена стерильными клетками, образующими подобие кувшина. Это и есть архегоний. В базальной расширенной его части, или брюшке, располагается яйцеклетка. Суженная верхушка архегония, или его шейка, в виде вытянутой трубки связывает полость архегония с внешней средой. 

 

Репродуктивные органы мхов:

А - архегоний, Б - вскрывшийся антеридий.

1 - шейка архегония, 2 - брюшко архегония, 3 - яйцеклетка, 4 - сперматогенная ткань антеридия, 5 - зрелые сперматозоиды, покинувшие антеридий. 

По этой трубке мужские гаметы проникают внутрь архегония и оплодотворяют яйцеклетку. Для этого процесса необходима водная среда, поэтому осуществляется он обычно во время дождя, когда репродуктивные органы покрыты тонкой плёнкой капельножидкой влаги.