Фрагментация лесов / Фрагментация среды обитания

 

Image - https://socratic.org

Фрагментация лесов - это расчленение различными рубежами лесных массивов на участки, что приводит к изоляции популяций, возникновению краевого (опушечного) эффекта, создаёт помехи при опылении растений и распространении семян, а также при миграции животных, вызывает инвазии и другие негативные последствия.

  

Image - http://blogs.ifas.ufl.edu

При фрагментации лесные массивы перестают быть целостными, их разделяют дороги, линии электропередачи, газопроводы, свалки, посёлки. Единая лесная территория становится все меньше и меньше, крупные целостные массивы исчезают.

Но многим видам животных и птиц для обитания нужны крупные лесные массивы. К таким животным, например, относятся тигр, бурый медведь, рысь. Из птиц можно назвать скопу, ястреба-стервятника и ястреба-перепелятника. Для нормальных условий гнездования и охоты им нужны большие леса, старые деревья.

Следствием фрагментации является деградация лесов, уменьшение биологического разнобразия, быстрое ухудшение видового состава лесов. 

В освоенных лесах, где идёт заготовка леса, идёт рекреация, происходит резкая смена состава пород. Например, вне заповедников исчезают дубы, ясень, даже привычные хвойные виды - ель и сосна; всё заполоняют берёзы и осины. Лес на карте вроде бы остаётся, но его хозяйственная ценность становится очень низкой. 

Фрагментация среды обитания - появление и увеличение фрагментации естественной среды обитания, вызывающее фрагментацию популяции и распад экосистемы. 

Изменение местообитаний в результате человеческой деятельности представляет собой наиболее серьёзную угрозу богатству жизни на Земле. Самой очевидной формой изменений среды при этом является непосредственное уничтожение местообитаний, когда, например, производят сплошную рубку леса, осушают болото, запруживают реку с целью создания водохранилища или превращают остаток прерии в автостоянку и торговый центр. 

Тем не менее, если взглянуть на Землю со стороны, как если бы мы находились на горной вершине или в самолёте, то зачастую наиболее поразительной, бросающейся в глаза чертой ландшафта, оказывается его фрагментированность на разрозненные элементы.

Фрагментация местообитаний обычно рассматривается как явление, состоящее из двух компонентов: 

1) уменьшение общего числа типов местообитаний или, возможно, всех естественных местообитаний в ландшафте (проблемы сокращения местообитаний) и 

2) разделение оставшихся местообитаний на более мелкие и изолированные участки. 

Фрагментации в буквальном значении слова соответствует второй компонент, однако обычно она проявляется в совокупности с широкомасштабным обезлесением или другими формами уничтожения местообитаний. 

По-видимому, биологам, занимающимся охраной природы, следует обращать больше внимания на чёткое разграничение собственно фрагментации и более обширной проблемы сокращения местообитаний, поскольку эти два процесса не всегда сопряжены. 

В результате освоения человеком территорий, в том числе при расселении и изъятии ресурсов, исходный ландшафт в конечном итоге часто предстает в виде вкрапления небольших изолированных островков естественных экосистем в море освоенных земель.

 

 Image - https://frack-off.org.uk

Исследования, проведённые во многих регионах, документально подтверждают, что во фрагментированных ландшафтах происходит локальное исчезновение видов, изменение состава и обилия аборигенных видов, способствующее внедрению сорняков, и другие формы биотического обеднения среды. 

В наземных экосистемах фрагментация обычно начинается с образования "окон", или с перфорации растительного матрикса (наиболее обычного типа местообитаний), когда человек колонизирует ландшафт или начинает его использовать в качестве источника ресурсов. 

Какое-то время матрикс (то есть наиболее обычный тип местообитаний) по-прежнему представляет собой естественную растительность, а состав и обилие видов могут претерпевать лишь малосущественные изменения.

Однако по мере того как окна становятся более крупными или более многочисленными, непрерывность исходного растительного покрова нарушается. 

В качестве аналогии можно представить кусок сыра, который исчезает, когда дырки в нём становятся больше самого куска. 

Тот момент в процессе фрагментации, когда биологическая целостность ландшафта резко снижается, обычно остаётся незамеченным. 

Учёные могут видеть окончательный результат фрагментации, не наблюдая процесса, и наоборот, они в состоянии наблюдать процесс, но не способны видеть его долговременные последствия. 

 

 Image - https://slideplayer.com

Существует зависимость между числом видов и площадью территории, на которой они обитают.

По всей видимости, первым, кто письменно упоминает эффект "виды - площадь", является немецкий биолог Иоганн Рейнгольд Форстер, который в качестве натуралиста сопровождал капитана Кука во второй экспедиции в Южное полушарие (1772-1775 гг.). 

Форстер отмечает, что «острова содержат более или менее большое число видов только тогда, когда их окружность более или менее значительна». 

Последующие исследования подтвердили эффект «число видов - площадь» на примере многих групп островов и распространили область его применения на «островные местообитания» наземных ландшафтов. 

Десятикратное уменьшение площади местообитаний на островах или площади островных местообитаний на материках, как правило, приводит примерно к двукратному уменьшению числа видов.

Каковы же причины, обусловливающие зависимость числа видов от площади? Этот феномен является многофакторным. 

Во многих случаях наиболее простое объяснение связано с разнообразием местообитаний. С увеличением площади одновременно возрастает разнообразие ресурсов и местообитаний, характеризующихся различными абиотическими факторами, которые, в свою очередь, поддерживают жизнедеятельность большего числа видов. 

В большинстве случаев зависимость «число видов - площадь» объясняется тем фактом, что на более крупных территориях в среднем имеется больше местообитаний, чем на территориях небольшого размера. 

Видовое богатство может увеличиваться с возрастанием площади, поскольку при этом возрастает размер популяций и, таким образом, уменьшается вероятность их исчезновения. Крупные популяции с меньшей вероятностью, чем мелкие, исчезают в результате различных процессов.

Исследования, показывающие, что и площадь, и разнообразие местообитаний имеют важное значение для увеличения видового богатства, приводят к выводу, что охраняемые территории должны быть одновременно и большими по площади, и биотически разнородными (гетерогенными). 

Крупные хищники и другие животные с обширными участками обитания, как правило, относятся к видам, для которых фрагментация представляет наибольшую угрозу, в частности, потому, что небольшие территории не могут обеспечить их достаточным количеством жертв, а также потому, что эти животные с большей вероятностью гибнут от человека или под машинами, когда пытаются мигрировать по фрагментированным ландшафтам. 

Другие виды, по причинам, ещё до конца не ясным, избегают селиться на небольших участках местообитаний, которые на вид являются для них вполне подходящими. 

В результате исследований, проведённых на востоке Соединенных Штатов, было обнаружено, что многие виды певчих птиц «чувствительны к площади» и обычно размножаются только на участках леса, которые во много раз превышают размер их индивидуальных территорий. 

Точно так же, исследования птиц в сохранившихся фрагментах луговой растительности в нескольких регионах Соединенных Штатов показали, что несколько видов встречаются только на участках, размер которых превышает 10 или даже 50 га, несмотря на то, что индивидуальные территории этих птиц намного меньше. Во всех этих случаях вероятность обнаружения размножающихся пар чувствительных к площади видов возрастала с увеличением участка. 

Фрагментация местообитаний может и увеличить видовое богатство, однако при этом в выгодном положении часто оказываются «сорные» виды, которые процветают на нарушенных человеком территориях, а не более чувствительные к антропогенным воздействиям аборигенные виды. 

Многие небольшие изолированные природные резерваты имеют довольно высокое видовое богатство, однако чужеродные виды замещают в них местные виды, которые подвергаются локальному исчезновению. Так, в Бостонском лесном парке, имеющем площадь 400 га, число местных видов в течение последнего столетия ежегодно сокращалось на 0,36%, в то время как численность экзотических видов возрастала со скоростью 0,18% в год. В результате доля аборигенных видов во флоре уменьшилась с 83% в 1894 году до 74% в 1993 году. 

В некоторых случаях влияние фрагментации на биоразнообразие бросается в глаза, в то время как в других случаях воздействие фрагментации оказывается косвенным и трудноуловимым. 

Некоторые эффекты сказываются почти сразу после начального нарушения, тогда как другие полностью проявляются на протяжении десятилетий, или же ещё не достигли своего окончательного выражения. 

В ряде регионов фрагментированные территории частично восстановились после прекращения сельскохозяйственного использования земель и со становлением зрелых вторичных лесов. 

Однако фрагментация других территорий продолжается. Так, с 1950-х годов началось наиболее интенсивное обезлесение Центральной Америки и темпы этого процесса по-прежнему возрастают. 

 

 Image - https://www.theguardian.com

Последствия фрагментации проявляются на разных уровнях биологической организации. 

Это может быть изменение частоты генов в популяции или же изменение распространения видов и экосистем в масштабах континента. 

На видовом уровне возможны 3 основных стратегии сохранения в сильно фрагментированном ландшафте. Во-первых, вид может выживать или даже процветать в антропогенном матриксе ландшафта. Этой категории соответствует огромное число видов. 

Во-вторых, вид может выживать, сохраняя жизнеспособность популяций в пределах отдельных фрагментов местообитаний. Этот способ подходит только для видов со скромными требованиями к площади территории, что может проявляться в форме небольшого индивидуального участка или как-нибудь иначе. К таким видам относятся многочисленные растения и беспозвоночные. Многие из этих видов могут получать все, что им требуется для успешного прохождения жизненного цикла и поддержания жизнеспособных популяций, находясь в границах отдельного фрагмента, при этом они будут сохраняться там неопределенно долго, подвергаясь негативному влиянию лишь таких главных средовых изменений, как глобальное потепление.

В-третьих, во фрагментированном ландшафте могут выживать высокомобильные виды. Некоторые из них способны интегрировать определённое количество пятен местообитаний или в виде индивидуальных участков, или в виде ареалов скрещивающихся популяций. 

 

Один из наиболее быстрых и очевидных эффектов фрагментации - это уничтожение видов, которые существовали только в пределах антропогенно нарушенных участков ландшафта. 

 

Многие редкие виды являются эндемиками с очень ограниченными ареалами и обитают только на одном или нескольких участках с подходящими местообитаниями.

Например, на хребте Сентинела в Эквадоре исчезло более 90 видов растений после того, как на этой небольшой территории был вырублен лес. 

Другой пример: гора Серро Такаркуна на границе Панамы и Колумбии, где произрастает, по крайней мере, 71 вид покрытосеменных растений (24 % флоры горы), являющихся «экстремальными эндемиками», то есть видами, ареалы которых имеют площадь 5-10 км² и которые могут быстро исчезнуть в результате фрагментации. 

В Колумбии и Эквадоре территории существующих национальных парков не захватывают ареалы большинства видов птиц, являющихся уникальными для этих стран. Данные виды исчезнут, если их местообитания вне парков будут уничтожены. Исключение составят лишь те случаи, когда виды окажутся способными быстро переселяться в другие подходящие местообитания, находящиеся где-нибудь в ином месте. Однако по мере того как деструкция ландшафта будет продолжаться, подходящих местообитаний, в конечном итоге, может и не остаться.

 

 

 

 

Изоляция местообитаний в результате образования преград, препятствующих перемещению особей, представляет собой столь же важный фактор фрагментации, как и уменьшение площади местообитаний. 

Существовуют виды, ограниченные в своих предпочтениях определёнными местообитаниями, в том случае, когда отсутствует единый достаточно крупный участок, удовлетворяющий нужды групп и особей. 

Очень часто бывает так, что в местообитания, пригодные для существования определённого вида, вклиниваются местообитания, не подходящие для этого вида. Таким образом, на региональном уровне популяция часто состоит из некоторого числа локальных популяций. Популяцию более высокого уровня можно назвать «метапопуляция».

Метапопуляция - популяция, состоящая из локальных популяций (субпопуляций), которые заселяют изолированные пятна среды, между которыми могут мигрировать отдельные особи. Пятна (фрагменты) должны обеспечивать достаточные условия для проживания и размножения.

 

Если наблюдается миграция особей между отдельными локальными популяциями, значит, мы имеем дело с метапопуляцией. 

Внутри региональной метапопуляции отдельные местные популяции вполне могут вымереть, а потом их местообитание будет колонизировано особями соседних популяций, и на этом месте вновь появится локальная популяция.

Жизнеспособность метапопуляций может зависеть от достаточно интенсивного перемещения особей из одних пятен в другие, уравновешивающего исчезновение видов в отдельных пятнах. Кроме того, многие виды животных для удовлетворения потребностей, возникающих в течение их жизненного цикла, нуждаются в совокупности разных местообитаний с различными ресурсами, таких, например, как пищевые участки, места ночёвок и размножения. 

Если эти критически важные участки оказываются разделены барьерами, быстрое сокращение численности популяций может привести к их исчезновению. 

Барьеры, препятствующие перемещению особей, в значительной степени видоспецифичны. Так, живая изгородь, которая является препятствием для одних видов (например, для домашнего скота), для других видов может служить в качестве коридора. 

Антропогенные местообитания и элементы ландшафта – дороги, населённые пункты, сельскохозяйственные угодья, вырубки - могут препятствовать перемещению многих видов животных и, потенциально, растений (особенно тех, которые распространяются с помощью животных). 

Единственным существенным типом барьеров во многих ландшафтах являются дороги. Их строительство обычно приводит к фрагментации ландшафтов. 

В зависимости от того, насколько особи животных избегают пересекать дороги, популяции оказываются в той или иной мере разделёнными на более мелкие демографические единицы, которые в большей степени подвержены угрозе исчезновения. 

Исследования на юго-западе штата Онтарио и в Квебеке показали, что некоторые виды мелких млекопитающих редко отваживаются выходить на дороги, ширина которых превышает 20 м. 

В Германии несколько видов жужелиц и два вида лесных грызунов редко или никогда не пересекают двухполосные дороги, и даже узкие, лишённые покрытия и закрытые для общего доступа лесные дороги представляют собой барьеры для этих видов.

В других исследованиях было показано, что автомобильные и железные дороги препятствуют нормальному перемещению пауков-волков и жужелиц.

Однако, хотя дороги пересекались редко, движение животных вдоль них происходило более интенсивно. 

Дороги могут выступать в качестве барьеров в самых разнообразных типах местообитаний. 

Так, при исследовании влияния трассы на грызунов в пустыне Мохаве, было выпущено 612 животных, относящихся к восьми видам, при этом оказалось, что из 387 повторно отловленных особей дорогу пересёк всего лишь один белохвостый антилоповый суслик (Ammospermophilus leucurus). 

В течение девятилетних исследований травянистых экосистем Канзаса было установлено, что очень немногие желтобрюхие полёвки (Microtus ochrogaster) и хлопковые крысы (Sigmodon hispidus) когда-либо пересекали гравийную дорогу шириной 3 м. 

Во многих других исследованиях было подтверждено, что дороги представляют собой препятствие для животных, причём даже для таких крупных, как американские чёрные медведи (Ursus americanus). 

Так, недавние исследования показали, что частота, с которой медведи пересекают дороги любого типа, коррелирует с интенсивностью транспортного потока. При этом наиболее серьёзное препятствие представляла собой трасса государственного значения. Медведи, которые пытались её пересечь, часто гибли под колесами. 

По мере того как ландшафт вокруг фрагментов изменяется, функциональная изолированность этих фрагментов возрастает. 

По мере того, как матрикс ландшафта всё более и более отклоняется от своего естественного состояния, изолированность многих видов возрастает, поскольку особи проявляют меньше желания или оказываются в меньшей степени способными переходить из одного фрагмента естественного местообитания в другой. 

Это вполне обычный процесс, который происходит с возрастанием экономического развития ландшафта или с увеличением темпов эксплуатации его ресурсов. 

Созданные человеком барьеры фрагментируют не только наземные экосистемы, но также и водные местообитания (водные экосистемы). 

Например, плотины не только блокируют прохождение мигрирующих рыб в верховья рек, но также препятствуют реколонизации участков реки видом, локальные популяции которого исчезли в результате естественных или антропогенных причин. 

Когда определённая территория оказывается изолированной в результате нарушения окружающих естественных местообитаний, плотности популяций мобильных видов в том или ином фрагменте могут первоначально возрастать вследствие переселения в него животных из нарушенных участков. 

Это явление получило название «скучивание». 

При этом отмечено, что первоначальное возрастание плотности популяций в изолированных фрагментах в большинстве случаев сменяется их резким сокращением.

Эффект скучивания был убедительно показан при выполнении проекта «Минимальный критический размер экосистем» на примере пятен тропического леса в Бразильской Амазонии. В этих исследованиях уровень отлова птиц подлеска в изолированном фрагменте площадью 10 га возрастал более чем вдвое в первые несколько дней после его изоляции и быстро сокращался в последующие дни. 

В штате Мэн плотность желтоголовой американской славки (Seiurus aurocapillus) в недавно образовавшихся в результате вырубки лесных фрагментах возрастала, однако плотность птиц была обратно пропорциональна количеству потомства, поскольку успешность спаривания во фрагментах была ниже, чем вне их. 

Исходя из динамики метапопуляций, можно предположить, что даже некогда многочисленные виды не имеют иммунитета против эффектов широкомасштабного изменения и фрагментации местообитаний. 

Когда локальные популяции становятся изолированными, вероятность их исчезновения возрастает. 

Например, пёстрый средний дятел (Dendrocopos medius) является лесным видом со слабой способностью к расселению. Одна шведская популяция этого вида, изолированная примерно в 1950 году, сохраняла с 1967 по 1974 гг. относительно стабильную численность в 15-20 пар, однако за период с 1975 по 1983 гг. численность популяции быстро сократилась и она исчезла. Наиболее вероятная причина исчезновения – это гибель из-за холодной погоды и, что более важно, невозможности самоподдержания популяции в результате снижения плодовитости. 

В некоторых районах Швеции, где фрагментация привела к снижению плотности пятен подходящих местообитаний, исчез белоспинный дятел (Dendrocopos leucotos), при этом реколонизация освободившихся пятен в данных районах слишком низка для поддержания стабильной метапопуляции.  

Какие типы видов подвергаются наибольшей опасности локального и регионального исчезновения в результате фрагментации местообитаний? 

Определённый ответ на этот вопрос даёт рассмотрение биологии видов. Можно выделить следующие категории предположительно наиболее уязвимых видов:

- Виды, редкие в силу естественных причин. 

Однако тот или иной вид может быть редким из-за множества причин. Некоторые животные и растения стали редкими под воздействием человека, другие виды – в силу естественных обстоятельств. Две основные категории естественно редких видов - это:

1) виды с ограниченным или пятнистым ареалом,

2) виды с низкой плотностью популяций. 

Несомненно, что некоторые виды подпадают в обе эти категории. 

В первую категорию входят узкоэндемичные виды, которые могут исчезать в результате начального исключения при фрагментации местообитаний. 

Вторая категория включает в себя животных с обширными ареалами или индивидуальными участками.

Растения с небольшими популяциями, по-видимому, также с высокой вероятностью исчезают во фрагментированных местообитаниях. 

Небольшие популяции являются, как правило, более уязвимыми, так как имеют большую вероятность исчезновения из-за особенностей размножения и в силу генетических и экологических факторов случайного характера. 

-Виды, перемещающиеся на большие расстояния.

Некоторые животные, такие как крупные хищники или мигрирующие копытные, покрывают большие расстояния в ходе дневных или сезонных перемещений. Для подобных видов даже крупные фрагменты местообитаний могут оказаться недостаточно большими для того, чтобы поддерживать популяции в жизнеспособном состоянии. Эти виды должны перемещаться в пределах обширных территорий, зачастую пытаясь пересечь в значительной степени фрагментированные ландшафты. 

При этом им на пути встречаются люди с ружьями, дороги и другие смертельные препятствия. 

Дороги и иные барьеры повышают уязвимость таких животных гетерогенных ландшафтов, как амфибии и другие виды, различные фазы жизненного цикла которых проходят в непохожих местообитаниях. 

- Оседлые виды. 

Особи этих видов не отходят далеко от того места, где они родились, из-за слабой способности к расселению или же наталкиваясь, казалось бы, на такие незначительные препятствия, как двухполосные дороги или вырубки. 

Например, в старовозрастных лесах обитает много бескрылых насекомых, которые неспособны перемещаться на большие расстояния. 

Вырубки, являющиеся результатом развития пастбищного животноводства в амазонских лесах, становятся существенными барьерами для жуков-навозников и жуков-мертвоедов. 

Возможно, это вызовет удивление, но и некоторые виды птиц очень слабо способны расселяться и не пересекают территории с неподходящими местообитаниями. 

Без постоянного поступления иммигрантов, обеспечивающих эффект спасения и поддержание генетического разнообразия, популяции оседлых видов не могут долго сохраняться во фрагментированных местообитаниях. 

Так, было показано, что способность к расселению определяет выживаемость различных млекопитающих во фрагментированных тропических лесах Квинсленда в Австралии. 

- Виды с низкой плодовитостью. 

Популяция вида с низкой репродуктивной способностью не может быстро восстановиться после серьёзного сокращения, чем бы оно ни было вызвано. 

Например, неотропические перелётные птицы часто имеют более низкие репродуктивные показатели по сравнению с неперелётными птицами, и сокращение их численности во фрагментированных лесах на востоке США связано именно с этим фактором.


- Виды с короткими жизненными циклами. 

Популяции животных с большой продолжительностью жизни (подобные животные обычно имеют и крупные размеры), как правило, сохраняются дольше, чем популяции короткоживущих видов. 

В ряде исследований также было доказано, что и растения с короткими жизненными циклами в большей степени подвержены исчезновению во фрагментированных местообитаниях, чем виды, живущие более продолжительно. 

Например, в Сингапурских ботанических садах устойчивость видов строго коррелировала с продолжительностью жизни особей. 
Так, число древесных видов, исчезнувших со времени изоляции, было меньше, чем число исчезнувших видов кустарников, лиан и эпифитов. 
Травянистые растения флоридского скрэба в большей степени демонстрируют тенденцию к исчезновению, чем живущие в течение более продолжительного времени кустарники. 
В Центральной Европе в сохранившихся фрагментах травянистой растительности на известняках чаще всего исчезают виды, растений с коротким жизненным циклом.


- Виды, демонстрирующие высокую изменчивость размера популяций из-за мозаичного распределения ресурсов, их непредсказуемого изменения или в силу иных причин. 

Виды, специализированные или приспособленные к использованию определённых ресурсов, часто оказываются уязвимыми, особенно когда доступность этих ресурсов непредсказуемым образом изменяется в пространстве или во времени. 

Кроме того, численность популяций может изменяться в ответ на экстремальные погодные изменения или варьирование других факторов физической среды.

Какими бы причинами ни было вызвано изменение численности популяции, оно является предпосылкой её исчезновения. При этом, чем сильнее колебание, изменение численности, тем выше вероятность исчезновения. 

Например, в засушливые годы часто происходит катастрофическое сокращение числа особей в популяциях болотных птиц, амфибий и других видов, существование которых зависит от состояния водно-болотных угодий. 
Уменьшение урожая плодов и других источников растительной пищи в результате засухи оказывает влияние на плодоядных и других растительноядных животных. 

Фрагментация местообитаний делает подобные виды уязвимыми по двум причинам: это уменьшение числа мест, в которых находятся жизненно важные ресурсы, и изоляция подходящих участков, из-за чего их обнаружение становится для животных более трудной задачей. 


- Гнездящиеся на земле птицы. 

Строительство гнёзд на земле или на небольшой высоте является ещё одной особенностью биологии видов, которая плохо соответствует экологическим условиям во фрагментированных ландшафтах. 

Гнездящиеся на земле птицы в значительной степени уязвимы по отношению к различным неспециализированным хищникам средних размеров, которые обильны в ландшафтах, характеризующихся высоким отношением периметра к площади местообитаний. 


- Виды, обитающие в крупных пятнах, или внутренние виды. 

Некоторые виды обитают только в крупных фрагментах лесных, луговых, кустарниковых или иных местообитаний и не встречаются в небольших пятнах, где настоящие внутренние местообитания отсутствуют или очень невелики. 

Калифорнийская красноспинная полёвка (Clethrionomys californicus) на юго-западе Орегона встречается почти исключительно в сохранившихся фрагментах старовозрастного леса, отдавая при этом предпочтение их внутренним частям по отношению к краевым участкам и в незначительной степени встречаясь на зарастающих вырубках. 

На севере Флориды, в изолированных участках широколиственного леса, имеющих площадь менее 30 га, отсутствуют многие виды птиц, характерные для данного сообщества. 
В Бразильской Амазонии обитающие под пологом леса колибри, которые охотно посещают прогалины, опушки и зарастающие вырубки, в гораздо меньшей степени оказываются уязвимыми в результате фрагментации, чем насекомоядные птицы, не склонные пересекать безлесные участки. 


- Виды, уязвимость которых обусловлена эксплуатацией или преследованием со стороны человека. 

Некоторые виды активно добываются человеком, который использует их в пищу, как источник меха, в качестве домашних животных, для медицинских или других целей, в то время как другие виды, такие как змеи или крупные хищники, могут уничтожаться без рациональных поводов и лишних разговоров. 

Большинство фрагментированных местообитаний легко доступны для человека в силу свойственного для них высокого соотношения периметр / площадь и наличия густой сети дорог. 

Животные, мигрирующие между фрагментами местообитаний, могут быть легко замечены человеком и убиты или пойманы. 

Так, численность пиренейской рыси (Felis pardina) сокращается в результате фрагментации местообитаний. 

Фрагментация повышает доступность рыси для человека и ведёт к увеличению её смертности в результате нелегальной охоты с собаками и капканами или гибели на дорогах. 

В начале 30-х годов XX века американский натуралист А. Леопольд провозгласил необходимость учёта в деятельности охотничьего хозяйства так называемого «эффекта опушки». Под опушкой в данном случае понималась не только окраина леса, но и любая граница между двумя биоценозами, даже между двумя массивами различных сельхозкультур. 
По обе стороны от этой условной черты увеличивается относительное видовое разнообразие растений и животных, улучшаются кормовые и защитные условия для дичи, ослабляется фактор беспокойства, а главное - эта зона обладает повышенной продуктивностью. 
Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном.
Более или менее резкие границы между биоценозами можно наблюдать лишь в случаях резкого изменения факторов абиотической среды. Например, такие границы существуют между водными и наземными биоценозами, в местах, где происходит резкая смена минерального состава почвы и т.п. 
Часто количество видов в экотоне превышает их количество в каждом из граничащих биоценозов. Такая тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов и называется краевым (опушечным, граничным) эффектом. 
Наиболее отчётливо краевой эффект проявляется в зонах, отделяющих лес от луга (зона кустарников), лес от болота и т.д.

 

В сильно фрагментированных ландшафтах с доминированием нарушенных земель краевые эффекты могут и не наблюдаться, поскольку все сохранившиеся пятна естественных местообитаний буквально пропитаны гнездовыми хищниками и гнездовыми паразитами. 

 

В целом, чем сильнее структурный контраст между смежными наземными местообитаниями, тем более интенсивно проявляются краевые эффекты. 

Однако обнаружено, что проникновение сорных видов на образовавшиеся в результате естественных нарушений участки в первичных лесах Коста-Рики было существеннее, когда леса находились в окружении богатых сорными видами сукцессионных местообитаний, а не когда они граничили с полями или интенсивно эксплуатируемыми пастбищами. 

В Мэриленде, на лесных участках, окружённых пригородной застройкой, уровень гнездового хищничества обычно был более высоким, чем во фрагментах леса, ограниченных сельскохозяйственными угодьями. Вероятно, здесь дело в том, что кухонные отбросы и другие пищевые остатки в пригородных ландшафтах способствуют росту численности неспециализированных хищников.

Аналогичным образом, было показано, что в Онтарио обилие и разнообразие певчих птиц в лесных участках пригородов намного ниже, чем в лесах, по соседству с которыми дома отсутствовали или их количество было очень небольшим. Причина этого возможно в том, что в пригородах больше домашних кошек, белок и других гнездовых хищников. 

Проявление краевых эффектов означает, что в пятнах меньше определённого размера будет отсутствовать настоящая внутренняя зона, или «ядро», необходимое для существования ряда видов. 

Так, если установлено, что на расстоянии 600 м от границ фрагмента наблюдается значительное гнездовое хищничество, то вся территория резервата округлой формы площадью меньше 100 га будет краевой зоной. 

Негативное влияние краевых эффектов противоречит мнению, которое часто высказывается функционерами от экологии, что краевые местообитания являются благом для дикой природы. 

Исследование краевых эффектов приводит к выводу, что видовой состав и обилие видов во фрагментированных ландшафтах будут претерпевать изменения. 

Например, птицы, обитающие в глубине леса, могут оказаться не в состоянии поддерживать жизнеспособность популяций в ландшафтах, значительная часть которых приходится на краевые зоны, и наоборот, виды, приспособленные к существованию в краевой зоне и не нуждающиеся в особой охране, постепенно могут занять в ландшафте доминирующее положение. 

Фрагментация, или потеря и изоляция естественных местообитаний, представляет собой одну из наиболее серьёзных угроз биоразнообразию как на региональном, так и на глобальном уровне. 

В то время как естественные нарушения и другие процессы создают богатые аборигенными видами гетерогенные (неоднородные) ландшафты, человек, эксплуатируя земельные ресурсы, зачастую создаёт острова естественных местообитаний, окружённые враждебным матриксом. Такая фрагментация снижает или делает невозможным нормальное расселение организмов, что имеет очень большое значение для долговременного сохранения жизнеспособных популяций многих видов, повышает роль краевых эффектов и других угрожающих факторов.


Изменение видового состава во фрагментированных ландшафтах происходит из-за того, что одни виды больше, чем другие, страдают от сокращения площади местообитаний, возрастания их изолированности, краевых эффектов и других факторов, которые сопровождают процесс фрагментации. 

Потеря видов представляет собой предсказуемое следствие фрагментации местообитаний. 

Хотя совокупность мелких участков и может содержать большое число видов, крупные фрагменты необходимы для сохранения популяций видов, чувствительных к антропогенным нарушениям. 

Внедрение видов во фрагментированные ландшафты представляет собой не менее важную и заслуживающую внимания природоохранную проблему, чем исчезновение видов. 
Многие виды, которые поселяются во фрагментированных ландшафтах, являются экзотическими или же рассматриваются в качестве сорняков или вредителей в других регионах. Увеличение числа видов на локальном уровне, обусловленное инвазией сорных или экзотических видов, часто сопровождается сокращением разнообразия в региональном или глобальном масштабе, поскольку одновременно происходит исчезновение чувствительных местных видов. 
При этом общее видовое богатство может оставаться на том же уровне или даже возрастать. 

По мере того как космополитные виды осваивают всё новые и новые территории, региональные биоты гомогенизируются и теряют свои отличительные особенности – происходит нивелирование биот в глобальном масштабе. Этот процесс является одной из наиболее существенных причин, обусловливающих снижение мирового биоразнообразия. 


Как правило, при фрагментации возрастают темпы инвазии экзотических видов, зачастую за счёт создания нарушенных местообитаний, по которым осуществляется расселение экзотов. 
Например, известно, что на западе США многие экзотические растения, чужеродные насекомые-вредители и грибы-возбудители болезней деревьев внедрились в естественные местообитания, распространяясь по дорогам, в частности на транспорте. 

Иногда фрагменты местообитаний могут быть относительно устойчивыми к внедрению инвазивных видов. 
Так, в Индиане (США) чужеродные виды были обнаружены на опушках вдоль пятен старовозрастных лесов, однако в глубине леса они практически отсутствовали. Предполагается, что в данном случае инвазии препятствовала плотная стена растительности по периметру лесных фрагментов, которая снижала уровень освещённости и силу ветра внутри них. 
Однако исследования, проведенные в Южной Каролине (США), показали, что такие чужеродные виды как японская жимолость (Lonicera japonica) способны проникать вглубь леса с его южной стороны на расстояние до 60 м и даже более. Со временем некоторые экзоты закрепляются в местообитаниях во внутренней части леса и вытесняют аборигенные виды.

Экологические процессы также могут изменяться в результате краевых эффектов и других следствий фрагментации местообитаний. 
К сожалению, лишь немногие исследователи интересовались экологическими процессами во фрагментированных ландшафтах. Наиболее хорошо изученные процессы - это гнездовое хищничество и гнездовой паразитизм у птиц. Возрастание гнездового хищничества может быть, в частности, следствием увеличения плотности неспециализированных хищников среднего размера. 
Уничтожению хищников, в свою очередь, способствует фрагментация местообитаний. 


Возможно, к числу наиболее серьёзных последствий фрагментации, затрагивающих экологические процессы, относится прекращение функционирования сообществ беспозвоночных животных. 
Беспозвоночные играют крайне важную роль, разлагая мёртвое вещество, участвуя в круговороте питательных веществ, режимах естественных нарушений и других природных процессах в экосистемах, при этом они оказываются довольно чувствительными к нарушениям микроклимата и другим последствиям фрагментации.

Климатическими краевыми эффектами можно объяснить, почему в Бразилии в лесных фрагментах площадью 1 и 10 га сообщества жуков-навозников и мертвоедов состояли из меньшего числа видов, более разреженных популяций и более мелких особей, чем сравнимые по площади участки внутри девственного леса. 
Более сухие условия в небольших фрагментах, которые в значительной степени представляют собой краевые местообитания, могут стать причиной смертельного обезвоживания личинок жуков, находящихся в почве. Потеря жуков ведёт к снижению темпов разложения навоза и, возможно, к «побочным эффектам», затрагивающим самые различные аспекты функционирования экосистемы. 

К другим процессам, которые зависят от беспозвоночных и нарушение которых в результате фрагментации является известным фактом, относятся опыление, поедание семян и паразитизм (например, уничтожение насекомых-фитофагов паразитическими перепончатокрылыми). 

Последствия прекращения режимов естественных нарушений в результате фрагментации местообитаний изучены очень слабо, однако они могут иметь очень большое значение для биологических сообществ.
Например, во фрагментированном ландшафте естественные пожары, которые ранее распространялись на десятки и даже сотни километров от места возгорания, натыкаются на искусственные препятствия, такие как дороги, поля и урбанизированные территории. Вероятность попадания молний в маленькие фрагменты невелика, в результате чего такие экосистемы, как саванны и злаковники, не подвергаются пожарам, необходимым для их нормального функционирования. 

Пассивное снижение воздействия пожаров в результате фрагментации ландшафтов ведёт к исчезновению аборигенных видов и в местообитаниях, более не подвергающихся воздействию пожаров, в первую очередь будут страдать наиболее слабые в конкурентном отношении растения. 
В подобных случаях крайне необходимы плановые палы и другие формы активного регулирования функционирования экосистем. 

Фрагментация представляет собой угрозу биоразнообразию даже в относительно стабильном мире. Однако если к этому добавляется феномен быстрого изменения климата, то тогда биоразнобразие, возможно , подвергается наиболее серьёзной опасности. Виды, мигрирующие в ответ на климатические изменения, всегда вынуждены преодолевать различные препятствия, такие как реки, озёра, горные хребты и пустыни. Дополнительный набор барьеров, созданных человеком, сделает их миграцию ещё более трудной. 

В новых климатических условиях совокупность имеющихся резерватов будет не в состоянии обеспечить сохранность некоторых видов и сообществ. При этом во многих фрагментированных местообитаниях, возможно, станут доминировать сорные виды.

Даже естественный уровень климатических изменений представляет собой угрозу для видов, распространение которых ограничено фрагментами в окружении неподходящих местообитаний. Повышенные темпы потепления климата, обусловленные парниковым эффектом, могут стать причиной исчезновения всех видов, за исключением самых неспециализированных, так как они будут не в состоянии приспосабливаться к изменяющимся климатическим условиям. 
Высокогорные виды и виды высоких широт, возможно, полностью исчезнут. Хотя широкие коридоры местообитаний и искусственный перенос популяций севернее или на бoльшую относительную высоту поможет спасти некоторые виды в некоторых регионах, эти мероприятия будут недостаточны для сохранения сообществ в целом, особенно если темпы климатических изменений будут быстрыми. 

Итак, фрагментация проявляется на разных пространственных уровнях и может иметь самые разные, как быстрые, так и долговременные, последствия.

Некоторые виды в результате фрагментации местообитаний оказываются в выгодном положении, тогда как многие другие подвергаются повышенному риску исчезновения. 

При этом глобальное биоразнообразие можно сохранить лишь в том случае, если природоохранные ресурсы будут направлены на спасение видов и экосистем, подвергающихся серьёзному риску исчезновения, так же как и на сдерживание или обращение вспять процессов, в результате которых эти виды и экосистемы оказались под угрозой. Однако при планировании природоохранных мероприятий следует также обращать внимание и на виды, которые сейчас и не подвергаются серьёзному риску в результате фрагментации. Иначе изменение местообитаний может стать причиной ухудшения статуса этих видов и их сохранение будет более трудной задачей. 

Также необходимо развивать эффективные стратегии управления для фрагментированных ландшафтов, принимая во внимание внутреннюю динамику сохранившихся естественных территорий и внешние воздействия, которым они подвергаются.

Стратегии, призванные обеспечить противодействие фрагментации, логически вытекают из рассмотрения данного процесса и его последствий. Поскольку фрагментация ведёт к уменьшению площади естественных территорий и изоляции оставшихся участков в "океане" малопригодных для жизнедеятельности местообитаний, в число корректирующих действий должно входить сохранение или восстановление крупных «ядер», включающих в себя значительную часть региональных ландшафтов. Эти «ядра» будут содержать популяции-источники многих восприимчивых к фрагментации видов. 

Если те или иные причины препятствуют созданию целостного крупного резервата, то для сохранения биоразнообразия могут быть использованы другие меры, применяемые в практике землепользования, например, кластеризация развития регионов и снижение интенсивности дорожного строительства, в результате чего минимизируется фрагментация и оптимизируется связанность сходных естественных местообитаний. В данном случае связанность должна рассматриваться как потенциал для перемещения ключевых видов и взаимообмена генетической информацией, носителями которой они являются, или же, в более широком пространственно-временном масштабе, как потенциал для миграции флор и фаун. 

Крупные и взаимосвязанные природные резерваты лишь отчасти решают проблему фрагментации. Управление, ориентированное на минимизацию разрушений и изолированности естественных местообитаний, должно охватывать целые ландшафты, включающие земли различного использования. 

Можно перечислить пять основных механизмов сокращения биоразнообразия в результате фрагментации. 

Во-первых, поскольку местообитания сохранившихся фрагментов представляют собой лишь выборку из всего исходного разнообразия, многие виды исчезнут случайным образом (первоначальное исключение). 

Во-вторых, модифицированный ландшафт, в котором сохраняются фрагменты естественных местообитаний, может представлять собой враждебную среду для многих аборигенных видов, препятствуя их перемещению и расселению (изоляция). 

В-третьих, небольшие фрагменты содержат малое количество местообитаний, в них обитают более мелкие популяции аборигенных видов, которые из-за этого в большей степени подвержены риску исчезновения. Подобные фрагменты с меньшей вероятностью могут оказаться на пути расселяющихся особей (эффект «число видов - площадь»). 

В-четвёртых, из-за влияния климатических факторов, а также проникновения во фрагменты неспециализированных хищников и конкурентных видов, может уменьшаться зона «ядра» подходящих местообитаний (краевые эффекты). Многие промысловые наземные животные приспособлены к существованию в краевых местообитаниях и процветают во фрагментированных ландшафтах, за создание которых выступали специалисты по дикой природе. Это привело к увеличению доли краевых местообитаний за счёт внутренних зон и, естественно, за счёт обитающих в них специализированных видов.  

И, наконец, в-пятых, изменение во фрагментированных ландшафтах динамики естественных нарушений и других процессов обернётся изменением биологических сообществ. 

 

Можно предложить ряд рекомендаций, направленных на сохранение биоразнообразия во фрагментированных ландшафтах (или в ландшафтах, которые в результате фрагментации находятся в опасности): 

1. Провести ландшафтный анализ. Определить особенности и значение местообитаний и связей между ними для обеспечения жизнедеятельности аборигенных видов. Выяснить, имеются ли в ландшафте основные, нефрагментированные блоки местообитаний. Установить, можно ли сохранить или восстановить естественные связи между местообитаниями.

2. Избегать любой дальнейшей фрагментации или изоляции естественных территорий. Экономическое развитие территорий, эксплуатация ресурсов и другие формы землепользования должны быть кластеризованы (и минимизированы) таким образом, чтобы сохранялись нетронутыми крупные блоки естественных местообитаний. 

При планировании резерватов следует стараться, насколько это возможно, брать под охрану большие площади.

3. Минимизировать краевые эффекты на сохранившихся естественных территориях. Это может быть достигнуто посредством создания буферных зон с землепользованием низкой интенсивности. Однако в данном случае следует быть осторожным, чтобы не создавать такие популяции на территориях, которые привлекают восприимчивые виды из резерватов, и на которых смертность данных видов повышена или снижена их плодовитость. 

4. Сохраняя крупные, нефрагментированные участки местообитаний, не следует сбрасывать со счетов мелкие фрагменты. Многие виды в них могут сохраняться в течение десятилетий. Более того, в этих мелких фрагментах сохраняются популяции, которые будут выступать в качестве источников реколонизации окружающего ландшафта в случае прекращения деструктивной деятельности. 

5. Выявить традиционные пути миграций диких видов и обеспечить их сохранность. Направлять человеческую деятельность таким образом, чтобы она не затрагивала территории, имеющие критическое значение для миграции видов. 

6. Сохранять как можно более широкой зону естественной растительности вдоль рек, изгородей, в полосе отчуждения линий электропередач и в других сохранившихся длинных коридорах с целью минимизации краевых эффектов и последствий антропогенных нарушений. 

7. Минимизировать площадь и непрерывность искусственно нарушенных местообитаний (таких, как обочины дорог), где доминируют сорные или чужеродные виды, с целью снижения вероятности биологических инвазий на естественные территории. 

8. Экосистемы небольших фрагментов часто страдают из-за нарушения естественных процессов, таких как послепожарные сукцессии. Для сохранения аборигенной флоры и фауны в таких фрагментах потребуется активное регулирование этих процессов.