Цветковые растения-паразиты

Большинство высших (цветковых) растений обладает способностью к самостоятельному (автотрофному) питанию. Эти растения, как правило, имеют хорошо развитую корневую систему, дающую им возможность добывать из почвы воду и минеральные вещества, и надземный ассимилирующий аппарат, с помощью которого они синтезируют сложные органические соединения, идущие на построение всех тканей и органов растений. Однако в составе некоторых семейств есть растения, частично или полностью утратившие способность к автотрофному питанию и перешедшие к паразитическому существованию за счёт других растений.

 

Переход к паразитизму осуществлялся у них путём приспособления к жизни на корнях или на надземных органах других растений. Соответственно этому среди паразитических цветковых растений сформировались группы корневых и стеблевых (стволовых) паразитов. У тех и у других наблюдаются значительное видоизменение, недоразвитие или полная деградация корневой системы. Те и другие берут у растения-хозяина воду и минеральные вещества. Вместе с тем в обеих группах есть виды, резко различающиеся по способности ассимилировать углекислоту и создавать органические вещества своего тела. Одни в полной мере сохранили эту способность: они имеют зелёные листья и стебли, что дает основание называть их полупаразитами, или частичными паразитами. Другие полностью утратили это свойство высших растений (а вместе с ним - хлорофилл и зелёную окраску). Они извлекают из растения-хозяина не только воду и элементы минерального питания, но и органические вещества. Такие растения являются абсолютными паразитами.

Иногда растение-паразит почти целиком находится внутри растения-хозяина (например, между древесиной и корой корня или стебля), причём его вегетативные органы настолько видоизменены, что напоминают тонкие нити мицелия. Они пронизывают ткани растения-хозяина, а наружу выходят лишь цветки и плоды. Некоторые виды наряду с присосками (гаусториями) имеют настоящие корни, способные извлекать воду и питательные вещества из почвы; другие на начальных этапах своего развития ведут паразитический образ жизни, но в дальнейшем переходят к самостоятельному питанию. Однако, несмотря на столь существенные различия между отдельными группами и видами паразитических цветковых растений в степени и форме паразитизма, все они являются облигатными паразитами, поскольку не в состоянии развиваться (на протяжении всей жизни или на определённых стадиях) без растения-хозяина. Степень специализации цветковых паразитов также различна: наряду с узкоспециализированными видами встречаются виды с широкой, но чётко выраженной специализацией.

Экономическое значение паразитических цветковых растений в целом по сравнению с другими группами фитопатогенных организмов (например, грибами или вирусами) не столь велико, однако некоторые виды, особенно повилики, заразихи, омела, причиняют значительный вред.

Большинство паразитических цветковых относится к семействам Норичниковых (Scrophulariaceae), Ремнецветниковых (Loranthaсеае), Повиликовых (Cuscutaceae), Заразиховых (Orobanchaceae), Орхидных (Orchidaceae).

Повилика (Cuscuta europaea):

Заразиха:

Типичным представителем корневых полупаразитов является иван-да-марья (Melampyrum nemorosum), широко известное растение из семейства Норичниковых, часто встречающееся на опушках леса и лесных полянах.

Корни иван-да-марьи снабжены особыми присосками, которые присасываются к корням других растений, в основном деревьев и кустарников, и таким путём извлекают из растения-хозяина растворы минеральных питательных веществ. Другие представители семейства Норичниковых (погремок - Rhinanthus major, очанка - Euphrasia officinalis [очанка теперь - в семействе Заразиховые (Orobanchaceae) - примечание моё, tamaravn], мытник - Pedicularis palustris) являются полупаразитами луговых трав. Они отрицательно влияют на густоту и высоту травостоя, снижают качество сена.

Rhinanthus major:

Pedicularis palustris:

Euphrasia officinalis:

 

Среди стволовых полупаразитов наибольшее хозяйственное значение имеет омела белая (Viscum album), растение из семейства Ремнецветниковых. Омела широко распространена в южных районах нашей страны и на Дальнем Востоке. Она поражает многие лиственные и хвойные породы.

Viscum album:

На пихте паразитирует близкий вид - пихтовая омела (Viscum abietis).

Viscum abietis:

Омела - двудомное растение, имеющее форму куста, с ярко-зелёными кожистыми листьями и зелёным дихотомически ветвящимся стеблем. Плоды омелы - шаровидные сидячие ягоды белого цвета. Созревающие в них зимой семена покрыты клейким веществом - висцином. Они распространяются птицами, особенно дроздами, и, попадая на ветви и стволы деревьев, прилипают к ним, а весной прорастают. Кончик проростка при соприкосновении с корой образует плоскую присоску. От неё берёт начало первичное сосальце (гаусторий), которое внедряется в кору, а затем по мере роста проникает в древесину. На следующий год первичное сосальце образует корнеподобные боковые ветви - ризоиды, они продвигаются от основания первичного сосальца в стороны по коре. Из них перпендикулярно отходят вторичные сосальца, постепенно погружающиеся в глубь древесины.

Паразитические цветковые растения (стволовые полупаразиты):

1 - кустики омелы в кроне дерева; 2 - омела белая на стволе; 3 - начальная стадия заражения ствола омелой; 4 - можжевелоядник.

Вред, причиняемый омелой, очень велик. Он заключается прежде всего в том, что паразит отнимает у растения-хозяина большое количество воды, а также азота, фосфора, калия и других зольных элементов. Вследствие этого деревья, в сильной степени поражённые омелой, плохо растут, слабо плодоносят, частично или полностью усыхают. Кроме того, поражённые омелой стволы обесцениваются с технической точки зрения: из них нельзя получить высококачественные деловые сортименты.

К семейству Ремнецветниковых (Loranthaceae) относятся также можжевеловая омела и ремнецветник. 

Arceuthobium oxycedri:

Можжевеловая омела, или можжевелоядник (Arceuthobium oxycedri), часто встречается в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии, поражает различные виды можжевельника. Растения можжевелоядника имеют вид небольших кустиков с разветвлёнными побегами и мелкими чешуйчатыми листьями. Обильное ветвление делает эти кустики похожими на ведьмины метлы. Плод - мелкая продолговатая голубовато-зелёная ягода, содержащая одно семя. При созревании плодов семена «выстреливаются» из них на расстояние до 10 м и благодаря висцину прочно приклеиваются к чему-либо, в том числе и к коре ветвей и стволов можжевельника, а затем прорастают, давая начало новым особям паразита. Распространению семян способствуют птицы, поедающие мякоть плодов. На одном растении можжевельника иногда развивается более 100 кустиков паразита, продолжительность жизни которых достигает нескольких десятилетий. В местах поражения ветвей и стволов можжевельника возникают патологические изменения тканей, нарушается сокодвижение, появляются утолщения и другие деформации. У больных деревьев снижается прирост, отмирают отдельные ветви, а при сильной степени поражения деревья полностью усыхают.

У стволовых полупаразитов в распространении и прорастании семян, благодаря участию птиц и наличию в ягодах висцина, существует много общего. Внедрение же паразита о ствол растения-хозяина, дальнейшее развитие в нём и механизм питания у разных видов имеют свои особенности, причём многие моменты этих процессов ещё не вполне ясны.

К абсолютным корневым паразитам древесных растений относится петров крест (Lathraea squamaria) из семейства Норичниковых.

Lathraea squamaria:

Своё название это растение получило благодаря наличию у него мясистых подземных стеблей с характерными крестовидными разветвлениями. У паразита есть многолетнее корневище, от которого отходят особые корни, присасывающиеся к корням деревьев. На поверхность земли ранней весной выходит невысокий желтоватый стебель с чешуевидными розоватыми листьями и малиново-красными цветками. Петров крест поражает берёзу, осину, ольху, лещину, черёмуху, бук, ель и другие древесные растения.

Очень большой вред сельскохозяйственным культурам причиняют заразихи - виды рода Orobanche.

Паразитические цветковые растения (корневые и стеблевые паразиты):

1 - петров крест; 2 - заразиха; 3 - повилика; 4 - соцветие повилики и присоски на её стебле.

Из паразитов группы стеблевые паразиты наиболее широко распространены и хорошо известны повилики - виды рода Cuscuta (семейство Повиликовые). Это бесхлорофилльные растения, не имеющие ни корней, ни настоящих листьев. Тонкие, иногда ветвящиеся стебли повилики обвиваются вокруг стеблей растения-хозяина, прочно прикрепляются к ним с помощью особых присосков (гаусториев) и извлекают из сосудов поражённого растения воду, минеральные и органические вещества.

Повилика - наиболее опасный и трудноискоренимый паразит среди цветковых растений. Она очень плодовита (каждое растение даёт несколько тысяч мелких, как пыль, семян). У большинства видов повилик резерватором семян служит почва, но у некоторых видов они сохраняются только с семенами растения-хозяина. Семена повилики не теряют всхожести, проходя через пищеварительный тракт животных. Распространяется повилика с семенами растений, с навозом, с оросительными водами и другими путями. При этом распространяться могут не только её семена, но и кусочки стеблей. Различные виды повилик поражают ценные технические и плодово-ягодные культуры, многолетние травы.

На деревьях и кустарниках чаще всего паразитируют два вида: повилика европейская (С. europaea) и повилика одностолбиковая (С. monogyna), принадлежащие к числу карантинных объектов. Они поражают иву, робинию лжеакацию, тополь, ольху, клён, бузину, сирень, смородину и другие деревья и кустарники, а также многие культурные растения.

Вред, наносимый повиликами, исключительно велик. В лесном хозяйстве он особенно ощутим при распространении повилик в пойменных лесах, а также в полезащитных насаждениях, питомниках, молодых культурах и парках. Кроме того, повилики могут служить переносчиками фитопатогенных вирусов.