Прерия

Слово "прерия" - французское; французы называют травянистую растительность холмистых равнин «прериями» от слова «луг для выпаса коровы». 

Если в cевероамериканских прериях передвигаться с востока на запад, количество осадков уменьшается. Ближе к Скалистым горам климат опять становится гумиднее, таким образом наиболее засушливая зона находится в центре. Поэтому растительность прерий неоднородна. 

Наиболее влажные прерии – высокотравные, растения здесь могут достигать высоты 3 -х метров. В центральной зоне распространены прерии смешанного характера, а в дождевой тени Скалистых гор – низкотравные прерии.

Таким образом, прерии Северной Америки идут тремя широкими полосами на Великих равнинах: низкотравные, смешанные и высокотравные прерии (с высокотравными на более влажном востоке). 

Перед приходом в Америку европейцев три крупных биома степей в центральной части материка занимали примерно одинаковую площадь: 615 000 км² низкотравные прерии, 565 тыс. км²  смешанные прерии и 570 тыс. км² высокотравные прерии. 

До превращения прерий в культурные земли в эпоху до интенсивного освоения Америки прерии простирались примерно на 3700 км в длину и на 700-800 км в ширину - от северной Альберты и центрального Саскачевана на юг до Мексиканского залива и от Скалистых гор на западе до лесной зоны на востоке материка. 

С севера прерии были ограничены поясом хвойных лесов, с востока и юго-востока – лесостепями (так называемыми парковыми лесами) и лиственными лесами, с запада - горными хвойными лесами, в то время как на юге они постепенно переходили в опустыненные степи и субтропическую саванну. 

Высокотравные прерии образуют узкую полосу от Канады на юг до прерий побережья Мексиканского залива в Техасе. 

Высокотравные прерии:

Images - http://windowontheprairie.com

Ныне от высокотравных прерий осталось всего 4% от тoй площади, которую они некогда занимали. Самый большой фрагмент находится во Флинт-Хиллс, Канзас. 

Высокотравная прерия - олуговелый вариант степи, в котором количество разнотравья и злаков примерно равное.

Высокотравная прерия в цвету:

 

Image - https://prairieecologist.com

Высокотравная прерия (национальный заповедник Флинт-Хиллс, Канзас, США):

 Image - http://www.planetware.com

Итак, выше размещены фотографии разных вариантов высокотравной прерии, которые издали можно принять за луга. 

Восточные высокотравные прерии с участками лесов близки к луговым степям типа даурских. Здесь формируется густой травяной покров высотой 1,5 м с обилием мезофильных знаков и разнотравья.

Весна в смешанной прерии Высоких равнин (район города Харрисон, Небраска):

 Image - http://www.flickr.com

Северные смешанные прерии образуют широкую полосу в Канаде, восточной Монтане, Дакотах и восточном Вайоминге. 

Южные смешанно-злаковые прерии образуют полосу между высокотравными прериями на востоке и низкоткотравными прериями на западе и располагаются на юге Небраски, в центральной части Канзаса и Оклахомы и в Техасе. 

Низкотравная прерия Великих равнин:

  Image - http://prairierestoration.tumblr.com

Низкотравные прерии в Южной Дакоте:

 Image - http://sci.uidaho.edu

 

Низкотравные прерии имеют совершенно другой облик и характерны для засушливых районов Среднего Запада. 

На обширной территории запада Центральной низменности и на большей части Великих равнин распространены почвы прерий, чернозёмы и каштановые почвы. Эти почвы, в отличие от подзолистых почв востока США, развивались под естественным травостоем - прериями. Почвы под прериями развиваются на разных породах – известняках, песчаниках, сланцах, метаморфических и изверженных породах, на лёссах.

Основные почвы прерий – это тёмно-бурые почвы (чернозёмовидные почвы прерий, или брунизёмы), относящиеся к числу самых плодородных почв в мире. Эти почвы прерий занимают в системе классификации почв промежуточное положение между типичными чернозёмами и лесными бурозёмами и формируются на ледниковых отложениях в прериях Среднего Запада.

Характерная растительность на брунизёмах - высокотравная прерия. По классификации американских почвоведов, эти почвы называются "моллисоли". 

Это мощные плодородные почвы с тёмным горизонтом A и высокой (>50%) насыщенностью основаниями (особенно кальция). Удивительно, но в горизонте А содержатся глинистые частицы, причём их содержание примерно такое же, как в горизонте B. 

В переводе глин из горизонта В в горизонт А участвуют несколько почвенных организмов, в том числе обычный муравей прерий Formica cinerea. 

Американские почвоведы называют процесс почвообразования в моллисолях “меланизацией”, и состоит он из 5 процессов: 

1. Прорастание корневой системы растений в почвенный профиль.

2. Частичное разложение органики в почве.
3. Насыщение почвы почвенными микроорганизмами.

4. Вмывание и вымывание органических коллоидов и некоторых неорганических коллоидов.
5. Образование устойчивых “лигно-протеиновых” остатков, образующих тёмное окрашивание почвы.

Чернозёмы, распространённые в более западных местностях, отличаются чёрной или тёмно-бурой окраской и имеют большую мощность. Они ещё более плодородны, чем почвы прерий, но в отличие от последних, гораздо меньше обеспечены влагой. Чернозёмы распространены в обширном пшеничном поясе Северной Дакоты и Южной Дакоты, Небраски и Канзаса и характерны для зоны настоящих прерий. 

Каштановые почвы, развитые к западу от ареала чернозёмов, типичны для Великих равнин и развиваются в основном под сухими - низкотравными прериями. Они имеют окраску от бурой до красной и плодородны при достаточном орошении и тщательной обработке, однако находятся в зоне неустойчивых осадков, где засухи чередуются с обильными дождями. Для зоны каштановых почв характерны многочисленные участки засоления.

Почвы, образующиеся в полуаридных степях, классифицируются американскими почвоведами как "аридисоли" и характеризуются процессами кальцификации – развитием плёночек из карбоната кальция (кутан) на разной глубине под поверхностью. Другими почвами в этих степях, распространёнными в Канзасе, Оклахоме и Техасе, являются "альфисоли".

В первые десятилетия ХХ века предпринимались попытки превратить естественные прерии и луга в пашни, что стимулировало развитие почвенной эрозии. В результате на огромных площадях были безвозвратно утрачены ценные гумусовые горизонты почв.

Смешанные прерии в районе реки Ниобрара, Небраска:

 Image - https://prairieecologist.com

Естественная растительность Великих равнин лесостепная и степная. Северная граница прерий проходит в пределах Канады - прерии здесь сменяются лесостепью (parkland), переходящей в хвойные леса плато Альберта. 

Лесостепи Северной Америки с их берёзовыми и осиновыми колками и злаково-травянистым покровом формируются на серых лесных почвах и оподзоленных чернозёмах. К югу и юго-востоку на чернозёмовидных и чернозёмных почвах формируются прерии. 

Граница прерий с лесостепями:

 Image - http://room42.wikispaces.com

Для западной части Великих равнин с их сухим климатом и значительной многолетней неравномерностью увлажнения характерно преобладание низкотравной прерии с каштановыми почвами и разреженным растительным покровом из бизоновой травы и травы грама. 

Только горы Блэк-Хилс выделяются на открытой местности в виде высоких лесистых островов. В наиболее сухих местах, особенно на юго-западе, появляются заросли жёстких и колючих низкорослых кустарников (мескита, акаций), свидетельствующих о переходе к полупустынным условиям. 

На крайнем юге, на плато Эдуардс и Льяно-Эстакадо, есть участки, внешне сходные с саванной, - среди низкорослого и разреженного злакового покрова поднимаются отдельные кустарники или небольшие деревья мескита, а также кактусы, агавы и юкки.

Классификация и районирование прерий Великих равнин довольно сложные, некоторые учёные показывают на территории от Канады до Техаса 24 крупных выдела степной растительности. Внутри степей встречаются лесные формации – на севере осиновые рощи, а на юге мескитово-акациевые саванны, саванны из дуба Quercus havardii, рощи разнообразных хвойных пород, редколесья из мескита, можжевелово-дубовые саванны, дубово-гикориевые (Carya) леса и дубово-гикори-сосновые леса. 

Недавно произошло проникновение в зону прерий нескольких видов можжевельника. В Оклахоме, по некоторым данным, идёт расширение ареала восточного красного кедра (Juniperus virginiana) со скоростью 113 тыс. га в год. В Техасе в степи проникают можжевельник аша (Juniperus ashei) и красноягодный (Juniperus pinchoti). Одной из причин такой экспансии считается сокращение пожаров в связи с природоохранным регулированием.

Вкрапления сосновых лесов в прериях:

Image - https://prairieecologist.com

Помимо зонального разделения прерий - на высокотравные, смешанные и низкотравные - в зависимости от микрорельефа и степени увлажнения в пределах степной зоны Центральной Америки выделяются несколько экотопических групп степей. 

Так, на влажных и прохладных склонах северной экспозиции наиболее обильны бывают три вида – овсяница шероховатая (Festuca scabrella), осока тупая (Carex obtusata) и подмаренник северный (Galium boreale); на относительно тёплых и сухих южных склонах обильны другие виды - флокс (Phlox hoodii), осока нителистная (Carex filifolia), ковыль хохлатый (Stipa comata), полынь холодная (Artemisia frigida). Промежуточные местообитания занимают келерия (Koeleria cristata), Carex eleocharis, Stipa spartea и  Agropyron dasystachum. 

В Северной Дакоте в смешанных прериях замечены следующие экотопические вариации прерий: на пологих холмах с мелкозёмистыми почвами доминируют Agropyron smithii, Carex pennsylvanica, Stipa comata, в то время как в низменных участках со среднезернистыми почвами господствуют сообщества из Sporobolus heterolepis.

Первичная продуктивность прерий Великих равнин зависит от нескольких переменных. Главным фактором часто считают увлажнение. Общая среднегодовая продуктивность в короткотравных прериях составляет 200 г/м², в смешанных прериях 300 г/м², а в высокотравных прериях 500 г/м². 

В одном и том же типе прерий в зависимости от географического положения продуктивность может сильно варьировать. Так, в высокотравной прерии из 23 видов продуктивность в Канзасе составляет 180 г/м², а в Оклахоме - почти 600 г/м². 

В переводе на другие единицы, фитомасса прерий изменяется с запада на восток от 150 до 1500 ц сухого органического вещества на 1 га в год (высокотравных прерий 100-200 ц/га, низкотравных прерий 80-100 ц/га). 

Высокотравные прерии:

Главным классическим трудом по исследованию высокотравных прерий является монография "North American Prairie" (Weaver, 1954 год). 

Основные доминанты в высокотравной прерии - бородач Жерарда (Andropogon gerardii), шизахириум (Schizachyrium scoparium, =Andropogon scoparium), сорговник поникающий (Sorghastrum nutans) и просо прутьевидное (Panicum virgatum). 

В разнотравно-злаковых прериях доминируют ковыль хохлатый (Stipa comata, =Hesperostipa comata) и паскопирум Смита (Pascopyrum smithii), а также на разных местообитаниях многие другие виды. 

Злаки во влажных низинах достигают 3 м в высоту: в них скроется даже всадник. 

В сухих долинах (низинные прерии) высота злаков достигает 1,5-2 м, тогда как на плоскогорьях она всего 50-100 см. Кроме злаков, здесь насчитывается свыше 180 видов разнотравья, в том числе сложноцветные и бобовые, цветущие с марта до сентября.

Качественное пастбище: присутствуют в большом обилии зимний злак Elymus canadensis и летний злак Sporobolus heterolepis. В разнотравье множество видов, в том числе Vernonia baldwinii, Cacalia tuberosa, Psoralea tenuifolia, Asclepias asperula var. decumbens, Oenothera strigosia ssp. canovirens. В составе этой прерии есть и сыть (Cyperus spp.). 

Еще один вариант высокотравной прерии (покос) с доминированием Andropogon gerardii, Panicum virgatum и спороболом шероховатым (Sporobolus asper); главный зимний злак - Elymus canadensis. 

Разнотравье хорошо развито (Petalostemon purpureum, Helianthus maximiliani, Rudbeckia hirta, Amorpha canescens, Psoralea tenuifolia и Desmanthus illinoensis).

Пример ковыльной степи (Hesperostipa comata) в высокотравной прерии в конце мая (Полуостров Прерий на западном краю нагорья Озарк (плато Спрингфилд); прерия Бурхарт, Ньютон, Миссури):

 

Image - https://www.tarleton.edu

Коренная высокотравная прерия на песчаных холмах Сандхилс, штат Небраска (конец июня):

 

 Image - https://www.tarleton.edu

Доминируют Andropogon hallii, Schizachyrium scoparium, Calamovilfa longifolia, местами обычны злаки редфильдия (Redfieldia flexuosa), мюленбергия (Muhlenbergia pungens), полевичка (Eragrostis trichodes), Sporobolus cryptandrus, Stipa comata, Bouteloua curtipendula и Bouteloua gracilis. Характерно присутствие кустарника – сизой юкки (Yucca glauca), которая придаёт растительному сообществу вид саванны или саванно-подобной прерии. Тем не менее, саванной это сообщество называть нельзя. Второй по обилию кустарник - Ceanothus americanus, низкий кустарник американский цеанотус. 

При перевыпасе юкка агрессивно внедряется в растительный покров, так как листья юкки менее привлекательны для коров, чем злаки. Юкка заметна и на мало сбитых пастбищах в южной части зоны высокотравных прерий. 

Высокотравные прерии характерны и для песчаных дюн, песчаных холмов в Небраске. Здесь доминируют, например, злаки каламовильфа длиннолистная (Calamovilfa longifolia) и бородач Жерарда (Andropogon gerardii) и(или) Andropogon hallii, Schizachyrium scoparium, Panicum virgatum. 

Настоящие прерии:

По мнению геоботаников-профессионалов, настоящие прерии и высокотравные прерии – две большие разницы.

Классическое определение настоящих прерий было дано американским ботаником Клементсом (Frederic Edward Clements (1874-1945 гг.)) в знаменитом учебнике «Экология растений» (Clements, 1938 год), где состав доминантов перечислялся следующим образом: Andropogon scoparius (=Schizachyrium scoparium),  Koeleria cristata, Agropyron smithii (=Pascopyrum smithii), Bouteloua curtipendula, Andropogon furctus (=Andropogon gerardii), Sorgastrum nutans. 

Индикаторными для настоящих прерий доминантами считаются ковыль (Stipa spartea) и спороболы - шероховатый (Sporobolus asper) и прерийный (Sporobolus heterolepis), так как они не встречаются в других типах прерий. 

Клементс (Frederic Edward Clements (1874-1945 гг.), 1920 год) описывал основную коренную ассоциацию настоящих прерий так: 

"Настоящие прерии занимают ясно выраженный пояс между высокотравными и смешанными прериями, расположенный между Манитобой и Оклахомой. Это положение доказывается присутствием Andropogon scoparius, характерного для одной зоны, и Stipa comata из другой". 

Таким образом, настоящие прерии являются группой растительных сообществ между двумя типами прерий – высокотравной прерией с доминированием бородача на востоке и ковыльной смешанной прерией более сухого запада. 

Этот тип прерий занимает полосу между высокотравными и смешанными прериями от южной Манитобы через центральный Канзас и до юга Оклахомы и именно он подвёргся наибольшему сведению из-за распашки земель.

  

Некоторые геоботаники вообще считали настоящие прерии экотоном, то есть просто переходной зоной между смешанными прериями и высокотравными, с проникновением высокотравных доминантов, особенно бородача Жерарда (Andropogon gerardii) и сорговника (Sorgastrum nutans). 

После Клементса различие между этими двумя типами прерий было почти забыто, часто их используют как синонимы. 

Участок реликтовой дерновинной настоящей прерии в центральной части Великих равнин в июле:

 

 Image - https://www.tarleton.edu

 

Sporobolus asper здесь имеет немного большее обилие, чем шизахириум. 

Дерновинные степи обычно состоят из рыхло- или средне-дерновинных злаков, и потому легче распахиваются. Именно поэтому они в наибольшей степени были трансформированы, а генофонд их растительного покрова в наибольшей степени утерян.

Смешанные прерии:

Смешанная прерия называется смешанной потому, что в растительном покрове здесь одновременно присутствуют и среднетравные, и низкотравные злаки. 

По классификации российских геоботаников, это типичные и сухие степи. 

Наивысшее биологическое разнообразие из всех степей США характерно именно для смешанных прерий. Из среднетравных злаков здесь обычно доминируют бородач серебряный (Andropogon saccharoides), голубая грама (Bouteloua gracilis) и споробол песчаный (Sporobolus cryptandrus), а из низкотравных - бизонова трава (Bouteloua dactyloides, =Buсhloa dactyloides, =Bulbilis dactyloides). 
Другие обычные виды в смешанной прерии - Chloris cucullata, Bouteloua hirsuta, Bouteloua aristoides. Последний ограничен в распространении краями локальных нарушений. 

Виды разнотравья здесь очень нечасты. Из наиболее обычных следует назвать гутиррезию (Gutierrezia dracunculoides), за ней - кротон техасский (Croton texensis). 
Обычно в смешанной прерии нет ни кустарников, ни деревьев. На юго-западе на коричневых почвах сухих субтропиков появляются заросли колючих кустарников (мескита, опунций, окатиллы). 

 

Image - http://jaxstumpes.blogspot.com

 

Image - http://abcnews.go.com

Пример северных смешанных прерий, развивающихся на осадочных толщах северной части Великих равнин:

Image - https://www.tarleton.edu 

Двухдоминантная степь из Leymus cinereus (высокие дернистые растения) и Pascopyrum smithii (плотнодерновинные злаки, образующие низкорослый покров); Картер, Монтана; в середине июня:

 

Image - https://www.tarleton.edu 

Такая смешанная прерия в сочетании большеполынными степями (Pascopyrum smithii - Artemisia tridentata) и переходные между ними сообщества образуют ландшафт северных смешанных прерий. Эта двух-ценоэлементная степь очень продуктивна и стабильна, зачастую злаки произрастают вместе, образуя два выраженных яруса. 

Вариант сбитой горной прерии в Монтане в августе:

Image - http://www.flickr.com

Доминируют житняки - гребенчатый (Agropyron cristatum, crested wheatgrass), густоколосый (Agropyron dasystachyum, thickspike wheatgrass) и ковыль хохлатый (Heterostipa comata). Из разнотравья обильна полынь холодная (Artemisia frigida). 

Вариант горной прерии в предгорьях Скалистых гор:

 

Image - http://www.visualphotos.com

Горная прерия с кустарниками - в основном с гутиррезией (Gutierrezia dracunculoides). Видны также кусты кактуса чойя. 

Прерии песчаных холмов (Сандхиллc, Небраска, США) весной:

Image - http://www.flickr.com

Специфические прерии формируются на песчаных почвах. 

Песок и песчаные почвы имеют большое содержание макропор (некапиллярных пор), поэтому сток воды задерживается и больше воды может всасываться через корневую систему растениями. Растительность на песчаных почвах более мезофильная, чем на глинистых и других тяжёлых почвах. Поэтому в регионе песчаных холмов в Небраске и на сходных участках в других частях Великих равнин – в штатах Колорадо, Канзас, Оклахома, Техас и Нью-Мексико – наблюдается более мезофильная (влаголюбивая) степная растительность, чем на окружающих территориях. Таким образом, здесь наблюдаются эдафические (обусловленные свойствами экотопа) высокотравные прерии в зоне смешанных прерий.  

Низкотравные прерии:

Низкотравные прерии – это самая западная полоса Великих равнин, включающая восточные предгорья Скалистых гор. Административно они расположены в следующих штатах: в Канаде – Саскачеван, Альберта; в США – Небраска, Вайоминг, Монтана, Северная и Южная Дакоты, Канзас, а также частично на высоких равнинах в штатах Колорадо, Оклахома, Техас и Нью-Мексико. 

Некогда эти прерии сформировались под прессом выпаса огромных стад бизонов. 

Доминирующие виды – голубая грама (Bouteloua gracilis) и бизонова трава (Bouteloua dactyloides). 

Для этой зоны характерен полуаридный климат и гораздо меньшее количество осадков, чем в высокотравных прериях. 

Для низкотравной прерии характерно множество видов разнотравья: доля разнотравья такая, что можно называть эти прерии луговыми степями. 

В низкотравных прериях в штате Нью-Мексико на всех формах рельефа доминирует голубая грама (Bouteloua gracilis), в верхней части склонов также обычны Lycurus phleoides, Aristida wrightii, Stipa neomexicana, Bouteloua curtipendula. 

В нижней части склонов вместе с голубой грамой и бизоновой травой содоминируют Sporobolus cryptandrus  и Muhlenbergia torreyi, а в более влажных низинах - Muhlenbergia repens и Hilaria jamesii. 

Низкотравная прерия на возвышенности Пайн-Ридж в сентябре, Сью, Небраска:

 

Image - http://beetlesinthebush.wordpress.com

Низкотравная прерия в Небраске:

 

 Image - http://ridge.icu.ac.jp

 

"Саванна" из низкотравной прерии и кустарников (опунции - Opuntia polyacantha) в июне в Колорадо:

 

Image - https://www.tarleton.edu  

 

Степь с доминированием Bouteloua gracilis + Bouteloua dactyloides на известняковой возвышенности при интенсивном выпасе. Кроме двух низкотравных злаков - доминантов и опунции, - присутствует большое количество видов разнотравья, как однолетних, так и многолетних. 

На фото заметны мелколепестник (Erigeron divergens, белые цветы), полынь холодная (Artemisia frigida), мальва алая (Sphaeralcea coccinea), подорожник патагонский (Plantago patagonica), присутствует Elymus elymoides.  

Бухарник вьющийся (кудрявый мескит) - Hilaria belangeri - образует плотный дёрн (Техас, конец августа):

 

Image - https://www.tarleton.edu  

Это лишь один из 7 видов Hilaria в Северной Америке, четыре из которых часто содоминируют в прериях и образуют плотные дернины. Виды бухарника считаются характерными для низкотравной прерии и подвергнутой перевыпасу смешанной прерии, и обычно сопутствуют другим низкотравным доминантам - бизоновой траве и голубой граме. 

Некоторые геоботаники считают галетту (Hilaria jamesii, galleta) доминантом прерий Великих равнин.  

Бухарник вьющийся в центральной и северной части Великих равнин не произрастает, а галетта идёт на север до Вайоминга. 

Бухарник вьющийся считается индикатором интенсивности выпаса. Чем сильнее выпас, тем больше этот вид укрепляет свои позиции, так как другие просто выпадают. Но он обладает меньшей кормовой ценностью, чем голубая грама и бизонова трава, и в засуху раньше переходит в режим спячки, что позволяет ему лучше переживать неблагоприятные засушливые периоды. Таким образом, этот вид можно считать доминантом сукцессионных стадий прерии, нарушенной выпасом.

 

Image - https://www.tarleton.edu  

Низкотравная прерия (с доминированием Bouteloa gracilis) в пик экстраординарной засухи (третий год засушливого периода на Великих равнинах, Хурфано, Колорадо; конец июня). 

Сопутствующие виды - Pascopyrum smithii и Bouteloua dactyloidess - имеют низкое покрытие и чрезвычайно низкую биомассу. 

Обеднённая, почти чистая степь из голубой грамы (Bouteloa gracilis) с единичными кустами кактуса чойя (2-3 растения на акр, справа на переднем плане одна из особей). Любопытно, что в этой степи относительно мало опунций. Кактус чойя (Cylindropuntia acanthocarpa) имеет слишком низкое обилие, чтобы называть это сообщество саванной, но совершенно явно здесь есть древесный элемент, хотя и редкий. Кроме того, очень редко в этой степи встречается сизая юкка (Yucca glauca).