Всё о бегониях и не только...: Устьичный аппарат

Эпидермис:

А, Б - кожица листа тимьяна (вид сверху и на поперечном срезе); В - кожица со стебля цереуса (семейство Кактусовые);

1 - собственно эпидермальные клетки;

2 - замыкающие клетки устьица; 3 - устьичная щель; 4 - воздухоносная полость; 5 - клетки хлорофиллоносной паренхимы; а - кутикула, б - кутикулярный слой - оболочка с суберином и воском, в - целлюлозный слой стенки, г - ядро с ядрышком, д - хлоропласта.

Устьичный аппарат в эпидерме представлен замыкающими клетками или замыкающими и околоустьичными клетками.

Через устьичный аппарат устанавливается наиболее тесная связь организма с окружающей средой.

Замыкающие клетки, пожалуй, самые удивительные у растительного организма. Только они способны автоматически существенно менять свою форму. При этом между ними то появляется, то исчезает межклетник, который называют устьичной щелью. При его появлении - устьице открыто, при исчезновении - устьице закрыто.

Через устичную щель осуществляется газообмен между организмом и внешней средой, в том числе и выход пара наружу при транспирации.

В период дефицита воды устьице закрывается. Так растение защищает себя от обезвоживания и высыхания.

Механизм работы устьичного аппарата достаточно сложный.

Все изменения в протопласте в конечном итоге приводят к тому, что в устьичных клетках повышается тургорное давление, а в соседних с ними оно понижается, и устьице открывается.

В случае понижения тургорного давления в замыкающих клетках и увеличения его в соседних, устьице закрывается.

Впервые назначение тургорного давления в работе устьичных клеток указал С. Швенденер (1881 год), швейцарский анатом и физиолог растений.

Оболочки замыкающих клеток обычно утолщены неравномерно. При этом у разных видов «рисунок» этого утолщения может быть различным. Часто оболочка более тонкая на стороне, обращённой к окружающим клеткам (задняя стенка, или спинная), и значительно толще на стороне, обращённой к щели (передняя стенка, или брюшная).

Тургорное давление с равной силой направленно на всю оболочку, но задняя, более тонкая её часть, вытягивается и смещается в сторону соседних клеток, где тургорное давление понижено. При этом она тянет за собой утолщающийся участок передней стенки, который изгибается таким образом, что устьице оказывается открытым.

У большинства видов устьица закрыты в ночное время.

Типы устьичного аппарата:

1 - аномоцитный, 2 - парацитный, 3 - диацитный, 4 - анизоцитный, 5 - циклоцитный, 6 - актиноцитный, 7 - тетрацитный.

Морфология устьичного аппарата разнообразна, и в связи с этим различают несколько его типов, среди которых:

1 - аномоцитный тип. Представлен только двумя замыкающими клетками, которые граничат с основными клетками эпидермы (лютик, табак, пеларгония, флокс и другие);
2 - парацитный тип, или параллельный. Две околоустьичных клетки (или одна) расположены параллельно продольной оси замыкающих клеток (магнолия, клещевина, подмаренник, калина и другие);
3 - диацитный тип, или перекрёстноклетный. Две околоустьичные клетки расположены перпендикулярно оси устьица. Друг с другом они контактируют (гвоздика, звездчатка, живучка, яснотка, дрёма и другие);
4 - анизоцитный тип, или неравноклетный. Три разные по размеру (возможно и форме) околоустьичные клетки окружают замыкающие (капуста, горец, ярутка, очиток и другие);
5 - циклоцитный тип, или кольцеклетный. Несколько околоустьичных клеток полностью окружают замыкающие. Радиальные клетки одинаковой длины и оболочки соседних клеток на всем протяжении соединены друг с другом (фикус, виды винограда, груша и другие);
6 - актиноцитный тип, или звёздчатый. Несколько околоустьичных клеток полностью окружают замыкающие клетки; друг с другом они контактируют не по всей длине радиальных клеток, выступающие, дистальные их концы соединены с другими клетками эпидермы (виды винограда и другие);
7 - тетрацитный тип, или четырёхклетный. Две околоустьичные клетки расположены параллельно продольной оси устьица, а две другие - перпендикулярно (некоторые виды пальм, традесканция и другие).