Лист цветковых растений

Разнообразие листьев цветковых растений, богатство их форм поистине фантастическое.

Морфологическое многообразие листьев цветковых несравнимо ни с одной другой группой высших растений, в том числе значительно превосходит разнообразие, например, листьев папоротников. 

 

Необычайная эволюционная пластичность листа, удивительная его полиморфность в пределах часто одного семейства, а во многих случаях даже рода (иногда даже вида) - одна из характерных особенностей цветковых растений. 

Листья очень чутко реагируют на освещение и влажность и их колебания. Экологические условия отражаются не только на форме и размерах листа, но также на его строении, в частности на строении мезофилла, устьиц, кутикулы и характере жилкования. Поэтому изучение листьев имеет большое значение для экологии и физиологии растений.

 

Лист (folium) - орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в других важнейших процессах жизнедеятельности растения.

У двудольных лист обычно состоит из плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, связанные с фотосинтезом, и черешка - суженной ножковидной части, прикрепляющей пластинку к стеблю. 

 

У многих растений листья не имеют выраженного черешка; такой лист называется сидячим. 

 

У большинства однодольных и многих двудольных основание листа расширено в так называемое влагалище, более или менее охватывающее стебель. 

 

У основания листа многих растений имеются симметрично расположенные парные придатки, называемые прилистниками. Они бывают листовидные, чешуевидные, щетинковидные и прочие. У многих растений прилистники вообще не образуются или существуют недолго и рано опадают.

 

По расположению на стебле различают очередные (спиральные), супротивные (в парах) и мутовчатые (по три или больше) листья.

 

 

Некоторые основные типы простых и сложных листьев цветковых растений:

 
1 - простой нелопастной (цельный) лист рододендрона понтийского (Rhododendron ponticum); 2 - простой перистолопастный лист дуба обыкновенного (Quercus robur); 3 - простой пальчатолопастный лист ликвидамбара смолоносного (Liquidambar styraciflua); 4 - трёхсложный, или тройчатосложный, лист птелеи трёхлисточковой (Ptelea trifoliata); 5 - перистосложный лист ореха грецкого (Juglans regia); 6 - пальчатосложный лист конского каштана (Aesculus hippocastanum).

Листья двудольных бывают простыми или сложными.

Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко отграниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например, лист конского каштана или большинства Бобовых, напротив, разделён на листочки, каждый из которых обычно снабжён собственным маленьким черешочком. 

Различают два основных типа сложных листьев - перистосложные и пальчатосложные. 

В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. 

Все листочки пальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. 

Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением. 

 

Некоторые основные типы жилкования листьев цветковых растений:

1 - перистокраевое (краспедодромное) жилкование у каштана посевного (Castanea sativa); 2 - перистопетлевидное (брохидодромное) жилкование у эвпоматии лавровой (Eupomatia laurina); 3 - дуговидно-кривобежное (кампилодромное) жилкование у частухи болотной (Alisma plantago-aquatica); 4 - параллельное, или параллельнобежное (параллелодромное), жилкование у однодольных.

По форме (очертанию) пластинка простого листа, так же как пластинка листочков сложного листа, бывает округлой, эллиптической, яйцевидной, обратнояйцевидной, ромбовидной, продолговатой, ланцетной (ланцетовидной), обратноланцетной, линейной, шиловидной, игловидной и т. п. 

Для характеристики пластинки большое значение имеет форма её основания, которая может быть округлой, сердцевидной, почковидной, стреловидной, копьевидной, клиновидной, усечённой и т. д., а также верхушка, которая бывает острой, заострённой, остроконечной, тупой, вдавленной, выемчатой и т. д. 

Очень важны особенности края пластинки: она может быть цельнокрайней, городчатой, зубчатой, пильчатой, реснитчатой и т. д. 

В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки листья бывают пальчато- или перистолопастными, надрезанными, раздельными или рассечёнными. 

В листе проходят проводящие пучки, которые обычно различным образом ветвятся и соединяются. В большинстве случаев проводящая система листа выступает в виде так называемого жилкования, обычно особенно хорошо выраженного на нижней его стороне.

Жилкование листьев отличается очень большим разнообразием и у разных групп цветковых растений имеет свои характерные признаки. Нередко, найдя на земле отдельный лист растения, можно определить по характеру жилкования (а также, конечно, по его очертаниям), к какому роду, а иногда даже виду он относится. На это обстоятельство уже давно обратили внимание палеоботаники, которые, изучая детали жилкования на отпечатках ископаемых листьев, часто безошибочно определяют если не видовую, то родовую их принадлежность. Поэтому не случайно, что классификацией типов жилкования и разработкой специальной терминологии для её описания впервые занялся известный австрийский палеоботаник Константин фон Эттингсхаузен (Constantin von Ettingshausen, 1826-1897 гг.) в 1858, 1861 годах. В дальнейшем лишь немногие ботаники занимались разработкой этого вопроса (Антон Кернер фон Марилаун в 1895 году, А. Тахтаджян в 1948 году, Л. Хики в 1973 году и другие). 

Проводящая система листа цветковых растений обычно представляет собой довольно сложную картину, в которой более или менее ясно выделяются жилки разного порядка ветвления. 

Жилки первого порядка представляют собой самые толстые, главные жилки листа. У листьев с перистым жилкованием это средняя жилка, представляющая непосредственное продолжение черешка. В листьях с иным типом жилкования это несколько жилок, отходящих от верхушки черешка.

От первичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки. Ещё более тонкие жилки, ответвляющиеся обычно от вторичных жилок, а также непосредственно от первичных, называются третичными жилками. Далее могут быть жилки четвертого, пятого и даже следующих порядков. 

Отходящие от первичных жилок ветви разных порядков обычно анастомозируют между собой и часто образуют сложную сеть, густо покрывающую всю пластинку листа. Рассматривая эту сеть при большом увеличении, мы заметим, что она состоит из более или менее ясно выраженных ячеек, или ареолей (от лат. areola - "площадка"). Во многих случаях в этих ячейках можно видеть свободные концы отдельных тонких жилок, которые нередко ветвятся.

Жилки первого порядка (первичные жилки) аналогичны магистральным линиям городской водопроводной сети, транспортирующим воду транзитом в удалённые районы снабжаемой территории, а все остальные жилки подобны распределительной сети, подающем воду к отдельным домовым ответвлениям. Бывают листья с одной, двумя или несколькими магистральными линиями. Задача транспорта воды и ассимилятов технически решается у них по-разному.

Листья большинства двудольных характеризуются жилкованием с одной главной магистральной линией. Это перистожилковатые, или перистонервные, листья (от лат. nervus - "жила", "нерв"). 

Боковые (вторичные) жилки отходят от средней (первичной) жилки под более или менее острым, редко прямым углом. 

В зависимости от экологических условий средняя жилка, а также черешок бывают развиты в большей или меньшей степени. Усиление средней жилки связано с увеличением её роли как главной магистральной линии, а усиление черешка связано с повышением его механических функций. 

Мощное развитие средней жилки и черешка особенно характерно для вечнозелёных листьев деревьев тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растений обычно крупные и тяжёлые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеет более или менее цилиндрическую форму. Как указывает в своей книге «Архитектоника растений» Владимир Федорович Раздорский (1955 год), мощные черешки, так же как мощные средние жилки, являются хорошими пружинами, работающими на изгиб (пружинами изгиба), что даёт им возможность оказывать эффективное сопротивление таким динамическим воздействиям, как порывы ветра, удары дождевых капель во время ливней и пр.

Боковые жилки у листьев с перистым жилкованием ведут себя по-разному. В некоторых случаях боковые жилки тянутся прямо до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, концах зубчиков, выемках или даже выступают в виде щетинок или остей. Это так называемое перистокраевое, или краспедодромное (от греч. kraspedon - "край", "окраина" и dromos - "бег"), жилкование. Оно встречается, например, у каштана, бука, лещины, ольхи, берёзы, дзельквы, ильма и многих других растений. 

Иначе ведут себя боковые жилки в листьях с перистопетлевидным, или брохидодромным (от греч. brochos - "петля"), жилкованием. Они направляются здесь к краю пластинки, но, ещё не достигнув его, заворачивают дугой вперёд, соединяясь со следующей передней боковой жилкой и образуя с ней петлю. Жилки образуют вдоль края листа всё уменьшающиеся петли, которые ясно выделяются из остальной нежной сети более мелких жилок. 

Перистопетлевидное жилкование характерно для довольно большого числа двудольных, в том числе и для магнолии, лавра, ряда видов коричного дерева, камелии, миртовых и т. д.

Различают также перистосетчатое, или диктиодромное (от греч. diktyon - "сеть"), жилкование, иногда неудачно называемое «ретикулодромным». В отличие от брохидодромного типа жилки второго порядка по направлению к краю листа в результате повторного ветвления постепенно образуют всё более густую сеть; ясно выраженные петли здесь отсутствуют. Такое жилкование хорошо выражено у видов барбариса, ивы, рододендрона, груши, яблони, айвы. 

В тех случаях, когда боковые жилки свободно ветвятся по направлению к краю пластинки, не достигая его и не образуя петель, жилкование называется кладодромным (от греч. klados - "ветвь").

Ещё более разнообразны типы жилкования с двумя и бо́льшим числом магистральных линий. 

Среди двудольных широко распространены листья с так называемым пальчатым или дланевидным жилкованием. Это пальчатожилковатые, или пальчатонервные, листья. Первичные жилки отходят радиально от одной точки, или у самого основания пластинки (базально), или несколько выше основания (супрабазально). Примером такого жилкования могут служить листья многих видов клёна. 

В пальчатом жилковании повторяются те же основные типы, которые мы видели у перистого жилкования. Это пальчатокраевое, или пальчатокраспедодромное, жилкование (например, у ликвидамбара, платана, клёна, стеркулии, фатсии, винограда), пальчатопетлевидное, или пальчатоброхидодромное, жилкование (например, у церцидифиллума), пальчатосетчатое, или пальчатодиктиодромное, жилкование (например, у тетрацентрона, луносемянника и иудина дерева). 

В широком смысле слова к пальчатому типу можно отнести жилкование ряда щитовидных листьев (например, лотоса, клещевины, настурции и др.).

От типичного пальчатого жилкования отличается пальчатовершинобежное, или пальчатоакродромное (от греч. acron - "вершина"), жилкование. Из трёх или больше первичных жилок, расходящихся у основания пластинки (базально) или несколько выше (супрабазально), боковые (которые иногда бывают развиты несколько слабее средней) направляются к краю листа, но не доходят до него, сворачивают в виде дуги к верхушке и там теряются. Такое жилкование характерно для многих двудольных (виды Cinnamomum, Cocculus, Melastomataceae, Coriaria, Paliurus, Ziziphus, Rhamnus, Ceanothus, Baccharis и др.) и некоторых однодольных (например, Paris).

Особым типом жилкования, отличным как от пальчатого, так и от перистого, является дуговидно-кривобежное, или кампилодромное (от греч. campylos - "согнутый"), жилкование. Первичные (главные) жилки вступают по нескольку и всегда более или менее отдельно в пластинку, причём внешние из них направляются параллельно краю пластинки дугой к вершине листа. Многие из боковых первичных жилок не достигают вершины пластинки и присоединяются к соседней жилке. Вторичные жилки, такие тонкие и нежные, что их часто нельзя заметить простым глазом, образуют всегда перемычки (так называемые комиссуральные жилочки), соединяющие в поперечном направлении соседние главные жилки. Подобное жилкование мы встречаем: у многих однодольных, например у Сусаковых, Водокрасовых, Частуховых, рода Хоста (Hosta), Банановых, Канновых.

К дуговидно-кривобежному типу морфологически очень близко жилкование, известное под не вполне удачным названием параллельного, параллельнобежного или параллелодромного (от греч. parallelos - "рядом идущий"). Первичные жилки (две или больше) входят самостоятельно из листового влагалища в основание пластинки и идут далее более или менее параллельно до верхушки листа, где смыкаются. Как и у листьев с дуговидно-кривобежным жилкованием, параллельные первичные жилки соединены прямыми или косыми перемычками - тонкими комиссуральными жилочками. 

Имеются переходы от дуговидно-кривобежного к параллельному типу жилкования. 

Типичное параллельное жилкование можно видеть у многих Лилейных, Орхидных, Осок и особенно Злаков, а также у некоторых двудольных, например у некоторых Эпакрисовых.

Для характеристики листьев не меньшее значение имеет также тип устьичного аппарата.

 

Типы устьичного аппарата

Разные типы устьичного аппарата различаются прежде всего наличием побочных клеток, их числом и расположением по отношению друг к другу и к замыкающим клеткам.  

Наряду с классификациями морфологических или топографических типов устьичного аппарата за последнее десятилетие появились классификации онтогенетических их типов. Первая попытка классифицировать онтогенетические типы была предпринята индийским ботаником Д. Пантом в 1965 году. Он выделил три крупные категории устьичных аппаратов в зависимости от того, происходят ли клетки, окружающие устьице, из той же самой материнской клетки, что и устьице, или из других клеток: 

1) мезогенный (от греч. mesos - "средний" и genos - "происхождение") устьичный аппарат, у которого все побочные клетки или одна кольцеобразная побочная клетка происходит из той же самой материнской клетки, что и замыкающие клетки;

2) мезоперигенный устьичный аппарат, у которого только одна из окружающих клеток образуется таким путём, остальные образуются из других клеток;

3) перигенный (от греч. peri - "около", "кругом") устьичный аппарат, у которого ни одна из окружающих клеток не происходит из той же самой материнской клетки, что и замыкающие клетки.

Таким образом, в основу классификации Панта был положен способ развития устьичного аппарата без учёта типов взрослых структур, тогда как классификация морфологических типов строилась исключительно на расположении побочных клеток в зрелом состоянии, при полном игнорировании способа развития устьичного аппарата. Только появление в 1973 году классификации онтогенетических типов устьичного аппарата, разработанной Е. Фринс-Классенсом и В. Ван Коттемом, устранило разрыв между морфологической и онтогенетической классификациями. 

С эволюционной точки зрения наиболее примитивным среди высших растений является аномоцитный тип устьичного аппарата: он обнаружен у первых их представителей - риниофитов (Устьица у современных мхов и Антоцеротовых также обычно аномоцитные, хотя у некоторых мхов устьица окружены кольцом из более или менее дифференцированных клеток).

Однако не во всех группах высших растений эволюция шла в направлении от устьичного аппарата, лишенного побочных клеток, к различным типам устьиц с побочными клетками. У цветковых примитивным типом устьичного аппарата является парацитный, тогда как аномоцитный произошёл от устьичного аппарата с побочными клетками.

Парацитный устьичный аппарат был обнаружен у одного из палеозойских семенных папоротников - алетоптериса Салливанта (Alethopteris sullivantii). Это представляет значительный интерес, поскольку семенные папоротники принято считать вероятными предками цветковых растений. 

В эволюции онтогенетического типа устьичного аппарата голосеменных исходным является перигенный тип, а у цветковых примитивным является мезогенный устьичный аппарат. 

Какой же тип листа был исходным в эволюции цветковых растений? 

Высказывались самые различные предположения. Решение этого вопроса затрудняется тем, что среди ныне живущих цветковых растений мы не находим какие-либо бесспорно архаические типы листа. Тем не менее сравнительное изучение морфологии листьев наиболее примитивных современных цветковых даёт основание для некоторых предположений об исходном типе листа. 

Известный английский ботаник Дж. Паркин (1953 год) пришёл к выводу, что возможным исходным типом листа цветковых растений мог быть простой овальный лист с перистым жилкованием. В результате расширения нижней части пластинки возник яйцевидный тип листа; а из перистого жилкования в процессе эволюции развилось пальчатое. 

В результате дальнейшей эволюции из цельной пластинки возникла трёхлопастная пластинка, которая, в свою очередь, дала начало пятилопастной. В результате же углубления выемок между лопастями образовался пальчатосложный лист, из которого, в свою очередь, произошёл перистосложный лист. 

В качестве иллюстрации Паркин приводит листья разных видов клёна и ежевики. 

К аналогичному выводу в отношении примитивности простого цельного перистонервного листа пришли другие ботаники, в том числе американские ботаники Л. Дж. Хикки (1971 год) и Дж. Л. Стеббинс (1974 год).

По мнению Стеббинса, листья первичных цветковых были, вероятно, эллиптические, обратнояйцевидные или лопатчатые и у основания переходили в неясно выраженный черешок. Они имели сетчатое жилкование без свободных окончаний жилочек. В дальнейшем, по мнению Стеббинса, происходила быстрая эволюция листьев двудольных в сторону большей дифференциации пластинки и черешка и более резкой дифференциации между жилками разных порядков ветвления.

Таким образом, данные сравнительной морфологии приводят к определённому выводу, что в процессе эволюции цветковых сложные листья возникли из простых. 

Есть также все основания считать, что наиболее примитивным простым листом является цельный лист со слабо выраженной дифференциацией на черешок и пластинку и с перистым жилкованием, скорее всего перистопетлевидного типа. 

По мнению Л. Дж. Хикки (1971 год), наиболее примитивный тип простого листа характеризуется общей неупорядоченностью всей системы брохидодромного жилкования. Среди современных цветковых растений такие листья встречаются у представителей наиболее примитивных семейств (особенно у Винтеровых, Гимантандровых и Канелловых).

Эти выводы вполне согласуются с данными палеоботаники. Как впервые указали Л. Дж. Хикки и Дж. А. Дойл (1972 год) и Дж. А. Вольф (1972 год), чем древнее находки ископаемых отпечатков листьев, тем морфологически они примитивнее. Интересно, что ещё на заре эволюции цветковых растений появляются также листья, напоминающие листья современных однодольных растений.