Споры растений, спорогенез, спорангий, спорофит

Спора (греч. spora - "семя", "сев") - обычно одноклеточное образование, служащее для бесполого размножения и способное развиваться во взрослую особь, то есть из спор без слияния их друг с другом могут развиваться самостоятельные организмы.

Споры в том или ином виде образуют все растения. Процесс их образования называется спорогенезом, а клетка или орган, в котором они формируются, носит название спорангия. 

Спорангий - орган растения, в котором развиваются споры, служащие для бесполого размножения. 

При этом особь поколения, образующего споры, называют спорофитом. 

Спорофит - бесполое поколение у растений, представленное диплоидной фазой и развивающееся из зиготы. Процесс его формирования неодинаков у различных групп растительных организмов. У водорослей и багрянок зигота чаще всего без периода покоя начинает превращаться во взрослую особь. Однако у высших растений, большинство из которых ведёт наземный образ жизни, зигота вначале превращается в зародыш. 

Как правило, спорофит имеет диплоидное число хромосом и только у водорослей и некоторых грибов споры могут образовываться и гаплоидными особями.

Очень часто споры окружены специальной оболочкой и способны длительно переносить неблагоприятные условия, например зиму или период засухи. 

Поскольку споры очень легки, они свободно переносятся по воздуху ветром или другими агентами и служат для расселения растений. 

Споры прорастают немедленно при поступлении в клетку влаги.

Споры водных растений обычно имеют ундулиподии и способны активно перемещаться. 

Двигательные приспособления подвижных эукариотических клеток получили название ундулиподиев, закрепляющихся в клетке с помощью особых телец кинетосом. 

Электронная микроскопия выявила структурное сходство всех ундулиподиев эукариотических организмов и резкие их отличия от жгутиков прокариот. 

1. Спорангии и спорогенез у низших растений:

Споры могут образовываться без редукционного деления на спорофите, реже на гаметофите и тогда имеют то же число хромосом, что и материнское растение. 

Либо, претерпевая спорическую редукцию, споры образуются путем мейоза. В этом случае на диплоидном спорофите образуются гаплоидные споры.

Образование спор без редукционного деления на спорофите или гаметофите встречается у примитивных организмов довольно часто. Для целого ряда грибов характерно бесполое размножение спорами, образующимися на гаплоидном мицелии. Такие споры развиваются либо в спорангиях (спорангиоспоры), либо, называясь конидиями, отпочковываются верхушкой приподнимающейся специализированной гифы, так называемым конидиеносцем.

 

Спороношение гаплоидных организмов:

А - конидии у несовершенных грибов пенициллина, Б - споры у зигомицетов мукора, В - гаплоидные зооспоры у бурых водорослей. 

1 - конидии, 2 - конидиеносец, 3 - вскрывшийся спорангий, 4 - спорангиеносец, 5 - споры, 6 - гаплоидный таллом (гаметоспорофит), 7 - спорангии, 8 - гаплоидные зооспоры, дающие начало новым гаплоидным талломам; гаметофит - n.

Нередко гаметофиты бурых, а иногда и других водорослей образуют гаплоидные зооспоры, развивающиеся в аналогичные гаметофиты.  

Гаметофиты, образующие споры, в таких случаях называют гаметоспорофитами. Их спорангии представляют обычно одну клетку, в которой развивается один зооспорангий. В определённых условиях зооспоры, образованные гаметоспорофитами, могут попарно сливаться и образовывать зиготу, представляя изогамный половой процесс.

Образование спор у диплодных организмов, происходящее без редукции числа хромосом, также встречается довольно широко. Такое спороношение очень характерно, например, для определённых стадий жизненного цикла некоторых паразитических грибов. Многие из таких грибов, имеющих на протяжение большей части своей жизни диплоидный мицелий, размножаются преимущественно диплоидными спорами.

Диплоидные споры могут иметь плотную оболочку и распространяться в воздушной среде, а у водных организмов они чаще имеют ундулиподии и называются зооспорами. Диплоидные зооспоры образуются иногда и на спорофите бурых и некоторых других водорослей. Из них тогда развиваются новые особи спорофитов.

Развиваются диплоидные споры у низших растений либо в клетках, не отличающихся по форме от других клеток организма, либо в спорангиях, которые более или менее сильно отличаются от вегетативных клеток по форме и размеру. 

Спорангии обычно развиваются из одной клетки, однако у бурых водорослей они изредка образуются и несколькими клетками. Это так называемые многогнёздные спорангии. Все их клетки при созревании превращаются в споры.

 

Спороношение диплоидных организмов:

А - диплоидные зооспоры в одноклеточном спорангии у оомицеты - водной плесени сапролегнии, Б - диплоидные споры у бурой водоросли в многоклеточном спорангии, В - гаплоидные зооспоры у бурой водоросли. 

1 - диплоидный мицелий, 2 - стенка спорангия, 3 - выходящие из спорангия зооспоры, 4 - диплоидный таллом, 5 - многоклеточные (многогнёздные) спорангии на разных стадиях развития, 6 - клетки диплоидного таллома, 7 - одноклеточный спорангий, 8 - гаплоидные зооспоры, выходящие из спорангия, 9 - слизь; гаметофит - n, спорофит - 2n.

У большинства водорослей при образовании спор на диплоидном слоевище происходит редукция числа хромосом вследствие мейоза. Такие гаплоидные споры дают начало гаметофиту, на котором образуются половые органы. 

Очень редко, например у некоторых бурых водорослей, гаплоидные споры, образуемые спорофитом, функционируют как гаметы. 

Гаплоидные, как и диплоидные, споры образуются в одноклеточных спорангиях и обычно снабжены ундулиподиями. Как и подвижные жгутиковые диплоидные споры, они называются зооспорами.

Гаплоидные споры, образовавшиеся на спорофите и дающие начало гаметофиту , могут быть одинаковыми, или диморфными.  

Гаметофиты равноспоровых организмов обычно развивают и мужские, и женские половые органы на одном растении.  

Гаметофиты разноспоровых организмов, развиваемые микроспорами, образуют, как правило, только мужские гаметы, а гаметофит, развивающийся из мегаспоры, образует женские половые клетки - яйцеклетки.

У низших растений спорофит и гаметофит в жизненном цикле сосуществуют в разной степени доминирования, а у высших растений, за исключением мхов, гаметофит всё более и более редуцируется. 

 

Схема изменений соотношения гаметофита (n) и спорофита (2n) в эволюции растений:

1 - водоросли, 2 - мхи, 3 - папоротники, 4 - голосеменные, 5 - покрытосеменные (цветковые). .  

2. Спорангии и спорогенез у высших растений (общие сведения): 

Жизненные циклы и смена гаплоидного и диплоидного поколений у высших, в отличие от многих низших растений, строго упорядочены. При этом споры, образующиеся на спорофите и дающие начало гаметофиту, формируются в спорангиях путём мейоза и всегда гаплоидны. Процесс этот протекает принципиально сходным образом у всех групп высших растений, однако строение спорофита и спорангиев может быть очень различным.

Из высших растений только у мхов гаметофит доминирует над спорофитом. Во всех других случаях спорофит высших растений хорошо развит и имеет высоко дифференцированное вегетативное тело. При этом спорангии образуются или прямо на побеге, как у многих вымерших высших растений, не имевших ещё настоящих листьев, либо на листьях.