Эпидермальные трихомы (волоски)

 

Эпидермальные волоски: 

1,2- подмаренника, 3 - хмеля, 4 - наперстянки,

5 - коровяка, 6 - лоха.

Часто эпидермальные клетки образуют выросты - волоски. 

Трихомы (от греч. «трихома» - волосы), или волоски, разнообразны по форме и функциям. Начало им даёт большее или меньшее число эпидермальных клеток.

Кроющие волоски:

 

Среди кроющих волосков различают простые и сложные.

Простые волоски могут быть одноклеточными и многоклеточными. У последних клетки, как правило, расположены друг над другом в один ряд.

Одноклеточные волоски могут быть ветвистыми, коническими, вильчатыми. Многоклеточные волоски бывают различной формы – звёздчатые, головчатые, жгучие, простые одноклеточные и т.д.

Сложными называют многоклеточные ветвящиеся волоски. 

У многих растений внутреннее содержимое волосковых клеток быстро отмирает, и они заполняются воздухом.

Нередко волосков так много, что образуется войлочный, шерстистый покров, отражающий солнечные лучи и тем самым предохраняющий растение от перегрева, а хлорофилл в хлоропластах эпидермы и фотосинтезирующей ткани от разрушения. Кроме того, при множестве волосков в жаркий день вблизи листовой пластинки создаётся более благоприятный микроклимат, в результате накопления влаги при испарении и слабой подвижности воздуха в «зарослях» волосяного покрова. 

Многочисленные опыты показали - чем больше кроющих волосков, тем меньше растение теряет воды при испарении. 

Это чрезвычайно важно для видов, обитающих в условиях возможного водяного дефицита. Микроканалы в толще «войлока» заполнены воздухом. Это дополнительный барьер, защищающий растение не только во время жары, но и в периоды значительного понижения температуры в окружающей среде. 

Классический пример - Эспелеция. Это род растений из семейства Сложноцветных, в котором насчитывается более 20 тысяч видов и преобладают среди них травы. Гораздо меньше в семействе деревьев, и обычно, за редким исключением, они не высокие (2-5 м); весьма оригинальны розеточные формы в роде Эспелеция. Их ствол покрывает слой отмерших листьев. Обитают они высоко в горах на севере Южной Америки близ снеговой линии. Здесь складываются крайне неблагоприятные условия. В течение суток температура воздуха меняется от +18 °С днем и до 0 °С ночью. Нередки одновременно сильные ливни и снегопад. 

Высота волоскового покрова с нижней и верхней сторон значительная и во много раз превосходит толщину листовой пластинки. Расположение простых одноклеточных волосков упорядочено. В процессе роста все волоски время от времени, «как по команде», делают спиральный виток, образовывая петлю. И так это повторяется 3-4 раза. «Коридоры» между очередными «этапами» петель заполнены воздухом.

Термоизоляционные воздушные прослойки защищают растение днём от потери воды при испарении, а ночью - от переохлаждения, поддерживают стабильность условий близ пластинок при сильном ветре со снегопадом. 

В период дождей подобный покров предохраняет лист от смачивания и закупорки предустьичных углублений водяными пробками. Надежный «плащ» защищает молодые листья от травмирования градом и крупными каплями дождя. 

Espeletia grandiflora:

Image - https://studref.com

Подобное конструктивное решение можно найти у коровяка обыкновенного, или медвежьего уха. 

Это растение обитает у нас в степи и на юге лесостепи, в условиях нерегулярного водообеспечения и высокой температуры воздуха. 

В метком русском названии «медвежье ухо» как раз отражено наличие густого шерстистого покрова у листьев этого растения. Волоски у этого растения сложные, ветвящиеся, с мутовчатым расположением боковых ответвлений. Между мутовками разных ярусов оказываются воздушные прослойки.

Чем гуще опушение, тем менее охотно растение используется насекомыми, не только в качестве пищи, но и как место для кладки. Следовательно, растение оказывается защищенным и от личинок, которые появились бы из яиц.

У облепихи, лоха, маслины на поверхности листа видны многочисленные щитовидные трихомы (пельтатные). 

Каждая трихома образована у них несколькими клетками, которые расходятся лучами от центра щитка. Клетки плотно прилегают друг к другу, и только их дистальные концы свободны. Соседние трихомы смыкаются или перекрывают друг друга. Пространство между щитками на поверхности листовой пластины заполнено воздухом. 

Кроющие волоски, повышающие кутикулярную транспирацию:

Среди кроющих волосков есть такие, в клетках которых долго сохраняется живое содержимое. Наличие подобных волосков у растений значительно повышает кутикулярную транспирацию, когда потеря воды идёт непосредственно с поверхности ткани, а не через устьичный аппарат. При этом волоски испаряют воду интенсивнее по сравнению с основными клетками кожицы, у которых более мощный слой кутикулы.

Увеличение испаряющей поверхности листа за счёт трихом биологически оправданно для видов, обитающих в условиях повышенной почвенной и воздушной влажности, когда затруднена устьичная транспирация, то есть испарение с поверхности клеток мезофилла и выход пара через устьичные щели. 

Не исключена кутикулярная транспирация кроющих волосков, клетки которых сохраняют протопласт только на начальных этапах роста листа. Благодаря им у молодых листьев за счёт трихом повышается приток воды с растворенными питательными веществами к растущему органу. Целесообразность усиления деятельности верхнего концевого двигателя очевидна. В литературе такое явление описано, в частности, для вероники длиннолистой. 

Железистые волоски:

Рядом с кроющими волосками могут быть железистые волоски, выделяющие ароматические эфирно-масличные соединения. Это служит дополнительной защитой организма от «посягательств» непрошеных гостей, стремящихся полакомиться мягкими тканями побега, а также оставить кладку. 

Не всем животным приятен запах подобных выделений. У  русского ботаника и физиолога растений Ф.Н. Крашенинникова (1937 год) приведён пример, как смолистые и эфирно-масляные выделения защищают растения от «нашествия» улиток, которых очень много во влажных тропических лесах. Даже будучи голодными они не трогают листья с желёзками. 

Провели эксперимент - с листьев удалили пахучие вещества; после этого улитки поедали их даже охотнее, чем те листья, которыми они обычно питаются. 

При повышенной солнечной инсоляции увеличивается выделение эфирных масел, образуется «эфирное облако», поглощающее лучи, и препятствующее перегреву растений.

 

Железистые волоски: 

А - волосок (эмергенец) крапивы, Б - волосок пеларгонии,

В - волосок розмарина, Г - пузырчатые волоски лебеды.

Кроющие и железистые волоски свойственны многим растениям. 

Они есть у ладанника, который произрастает в Средиземноморье по сухим солнечным местам. Кроющие волоски, густо покрывающие его листья, собраны в пучки, и их концы направлены в разные стороны. Своим «угрожающим» видом они напоминают противотанковые «ежи». 

Секрет его железистых волосков (простые, многоклеточные) известен под названием «ладан». Благодаря этим волоскам растение с глубокой древности используется в медицинской практике, парфюмерии и религиозных обрядах.

Ладанник ладаноносный (Cistus ladanifer):

 Image - https://busy.org

Простые кроющие и железистые волоски (те и другие многоклеточные) характерны для пеларгонии, которая культивируется у нас как комнатное растение. 

Разные виды пеларгонии произрастают в Капской флористической области на южной оконечности Африки. В этом сухом районе, где за год выпадает всего 30-100 мм осадков, а на длинный летний период от этого количества приходится лишь 10-20%, обычны растения, приспособленные к недостатку влаги. Кроющие и железистые волоски - дополнительная защита организма от негативного воздействия биогенных и абиогенных факторов.

Волоски гидатоды:

Есть растения, трихомы которых секретируют воду. Это выгодно для растений, обитающих в зонах повышенной влажности, где затруднена транспирация и, следовательно, движение восходящего тока воды и растворённых в них питательных веществ. 

Подобные трихомы, их называют гидатодами (от греч. «гидатос» - вода и «одос» - путь), или водяными устьицами, свойственны, например, чёрному перцу, произрастающему во влажных тропических лесах. Водные растворы секретируют волоски фасоли.

В условиях высокой влажности воздуха и почвы усиливается отдача капельно-жидкой воды через специальные устьица. 

Как алмазы сверкают капельки воды на листьях манжетки. Не редкость - полоска воды по краю сегментов рассечённого листа сныти. Обитающий на влажных лугах, по заболоченным берегам больших и малых рек вербейник иволистный получил народное название плакун-трава, благодаря отдаче «лишней» воды через устьица. 

 

Гидатоды листа: 

А - первоцвета; Б - толстянки (а - продольный разрез, б - вид с поверхности). 1 - замыкающая клетка водяного устьица, 2 - эпитема, 3 - хлоренхима,

4 - проводящий пучок.

Обильно отдают воду через гидатоды растения в тропиках и субтропиках. 

Процесс выделения капельно-жидкой воды называется гуттацией (от лат. «гутта» - капля).

Смотрите также:

Гидатоды / Гигрофиты (гигрофилы) / Гуттация (Биологические термины)

Волоски, поглощающие влагу из атмосферы:

Есть трихомы, поглощающие атмосферную влагу. Такие эпидермальные волоски, в частности, характерны для эпифитов (от греч. «эпи» - на и «фитон» - растение), которые поселяются на других растениях. Они используют их в качестве опоры. С почвой эпифиты не связаны. 

Такие волоски есть у ряда наземных растений, обитающих в районах с длительным сухим и жарким периодом (Африка, Аравия и др.), когда они испытывают дефицит в воде. Растения поглощают влагу из атмосферы в ночное время. 

Волоски, накапливающие воду:

Своеобразны волоски, накапливающие воду в период дождей. Затем растение использует её при необходимости. 

Такие трихомы имеются, например, у африканского вида мониларии гороховидной. В видовом эпитете отражено наличие шаровидных волосков - водонакопителей. 

Они есть и у другого африканского растения - рохии жёлтой из Капской флористической области. Оболочки одноклеточных волосков этого растения пропитаны кремнезёмом, что предотвращает потерю воды в период засухи; она по мере надобности поступает к хлорофиллоносным клеткам.  

А. Корнер (1899-1900 гг.) сравнивал эти трихомы со стеклянными сосудами, горлышки которых обращены к зелёной ткани, а стенки их сохраняют воду. В старых листьях клетки эти заполнены воздухом.

 

Жгучие волоски:

Представляют интерес волоски, накапливающее вещества, которые защищают растения от поедания животными. 

Такие волоски, например, на побеге (стебле и листьях) обычной у нас крапивы, и их называют жгучими. 

У некоторых тропических видов этого рода содержимое волосков очень опасно, так как попадание «жгучего» вещества в организм может вызвать паралич и даже смерть. 

Волосок крапивы - это одна клетка, которая находится на эмергенце (от лат. «эмергере» - выступать). 

Нижняя часть волоска крапивы расширена и помещена в углубление на верхушке эмергенца, образованного эпидермой и подстилающей её тканью. Свободная, суживающаяся часть клетки имеет более утолщённую и пропитанную кремнезёмом оболочку, которая заканчивается «головкой». Под головкой оболочка тонкая и хрупкая. При соприкосновении животного с трихомой головка обламывается и волосок превращается в «шприц», который вонзается в тело. Жгучее вещество из клетки поступает в ткани жертвы. 

Помимо жгучих, на поверхности крапивы есть железистые и кроющие волоски. Последние простые, одноклеточные с толстыми минерализованными оболочками. 

Секрет железистых волосков придаёт растению специфический запах; он служит предупреждающим сигналом для животных, которым жгучее вещество противопоказано. Однако для кого-то этот запах напротив помогает отыскать нужное растение. 

Можно увидеть на крапиве множество личинок (гусениц) бабочки-крапивницы. Их появлению предшествовало отложение яиц.

Опорные волоски:

У некоторых растений имеются волоски, выполняющие опорную функцию. 

Длинные (2-3 м и более) побеги хмеля обвиваются вокруг дерева или крупностебельного кустарника. При этом жёсткие якоревидной формы трихомы, возвышающиеся на эмергенце, надежно закрепляют побег на опоре.

Крючковидные опорные трихомы есть на стебле лианы фасоли многоцветковой. Цепляются друг за друга и за соседние растения побеги подмаренника цепкого, благодаря наличию у них когтевидных опорных волосков. Это позволяет слабым его побегам занять в травянистом сообществе вертикальное положение и вынести зелёные листья к солнцу, а цветки сделать более доступными для опылителей. Такое положение побега обеспечивает и более эффективное распространение плодов.

Приведённые выше примеры свидетельствуют о многообразии волосков по форме и функции у разных видов растений. Очевидно, что трихомы - важный адаптивный признак, обеспечивающий, наряду с другими приспособлениями, выживание растений в конкретных условиях обитания.

Помимо указанных выше, есть и другие волоски. Не всегда до конца понятна биологическая значимость многих из них.

Трихомы играют защитную, опорную (например, у вьющихся или стелющихся растений), выделительную роль. 

Важны корневые волоски - трубчатые выросты эпидермальных клеток корня. Они увеличивают всасывающую поверхность последнего. 

Подсчитано, что на 14 млн. боковых корней одного растения ржи развивается до 14 млрд. корневых волосков. Площадь поверхности корней составляет при этом 232 м2, а волосков - 400 м2. 

Эпидермис многих семян или плодов образует волоски, способствующие расселению семян, а тем самым растений. 

Трихомы играют важное значение в поддержании водного баланса и в регулировании температуры листьев, так же они выполняют защитную роль по отношению к возбудителям болезней, способствуют опылению в фазу цветения, оказывают влияние на фотосинтез.