Парамо (парамос) - неотропический высокогорный биотоп

 

Image - https://en.wikipedia.org

Парамо (па́рамо; мн.ч. - парамос, па́рамос) - от исп. páramo, páramos ("пустошь", "безлюдная местность") -  неотропическая экосистема, влажные высокогорные луга, нагорья и хребты Анд в Южной Америке с большим количеством озёр. Располагаются между верхней линией леса (высота около 3000 м) и линией постоянного снежного покрова (высота около 5000 м).

Растительность парамос характеризуется обилием плотнодерновинных и кочкообразующих злаков, подушковидных растений, крупных розеточных растений, кустарников с вечнозелёными склерофильными и кожистыми листьями.

  

Парамос в Южной Америке (показаны красным цветом).

Некоторые экологи описывают парамо в широком смысле как «всю тропическую высотную горную растительность над непрерывной лесной линией». 

В более узком смысле термин "парамо" определяет экосистему в соответствии с её географическим положением (Северные Анды Южной Америки и прилегающая южная часть Центральной Америки).  

Парамо - это экосистема над непрерывной линией леса, но ниже линии постоянного снежного покрова. 

Все парамос, расположенные в неотропиках в Южной и Центральной Америке, находятся между 11° северной широты и 8° южной широты (в основном на северо-западе Южной Америки: в Колумбии, Эквадоре, Венесуэле и на севере Перу, но также в Панаме и Коста-Рике).

Большая часть парамос (57 %) расположена на территории Колумбии. 

Парамо в Колумбии:

 

Image - https://en.wikipedia.org

Глобальный экорегион Северные Андские Парамос включает в себя парамос Центральной Кордильеры (Эквадор, Перу), парамо Санта-Марты / Santa Marta (Колумбия), парамо Кордильеры-де-Мериды / Cordillera de Merida (Венесуэла) и парамос Северных Анд (Колумбия, Эквадор). 

Парамос в Коста-Рике и Панаме - ещё один такой экорегион. 

В экосистему парамо так же включают горные районы Восточной Африки, Меланезии (включая Новую Гвинею и Гавайи).  

В Центральной и Южной Америке такие экосистемы называются пaрамос (множественное число - пaрамос); в высокогорьях Мексики и Гватемалы - закатональ, закатоналес (zacatonal, zacatonales); на севере Перу – халка (jalca); в Восточной Африке - афроальпийские луга (afroalpine) и вересковая пустошь / болотистая местность (moorland).

В Перу (Центральные Анды), где наиболее сухие участки, парамос постепенно переходят в пуну.  

Пуна обычно ксерофильна, влажность в ней низкая, сырой сезон короткий, и как минимум 6 месяцев в году осадков не выпадает вообще.

Несмотря на то, что большинство исследователей сходятся на том, что термин "альпийский" для тропических высокогорий не подходит (годится только для умеренных широт), тип растительности, характерный для парамо, иногда называют "тропическими альпийскими лугами". 

Тем не менее парамос совсем не похожи на субальпийские и альпийские луга умеренных широт. Климат высокогорий в тропиках сильно отличается от климата альпийского пояса в умеренных широтах, особенно суточные и сезонные колебания температур.

Парамос - все горные безлесные типы растительности в тропиках (в разных регионах мира), расположенные выше границы леса, но ниже границы постоянного снежного покрова. 

Парамо в Эквадоре:

  Image - https://fr.wikipedia.org

Ландшафт парамос несёт следы оледенений. Оледенения здесь были разного типа; встречаются эрратические валуны и бараньи лбы, часто многочисленны ледниковые озёра. 

В парамос берут начало многие крупные реки севера Южной Америки (например, Магдалена и Каука в Колумбии, Напо и Кока в Эквадоре, Ориноко в Колумбии и Венесуэле). 

Типичная растительность и туман в парамо (Венесуэла):

  Image - https://fr.wikipedia.org

 

Климат парамо зависит от конкретной местности. 

В Колумбии и на севере Эквадора существенное влияние на климат парамос оказывают тропические воздушные массы (граница низкого давления). Это районы, как правило, с постоянно высокой влажностью воздуха в течение всего года (около 70-85%). Большое влияние на климат также оказывают Анды. Дожди, облачность и густые туманы поддерживают высокую влажность воздуха. Во многих районах выпадает свыше 2000 мм осадков в год.
Климат парамос самой северной части Анд в Венесуэле, парамос в Коста-Рике и северной части Колумбии находится под влиянием северо-восточных пассатов, поэтому здесь имеется сухой сезон.

Юг Эквадора и север Перу - наиболее засушливые (и парамос здесь - самые сухие), на эти регионы большое влияние оказывают воздушные массы из бассейна Амазонки с одной стороны (тогда на восточных склонах Анд выпадают осадки), и холодные воздушные массы с запада, сформированные над холодным Перуанским течением (течение Гумбольдта), - с другой.

Парамо в Венесуэле:

  Image - https://fr.wikipedia.org

Для климата парамо характерны заметные суточные колебания температуры и влажности. 

Хотя парамос представляют собой, как правило, экосистемы с холодным и влажным климатом, они часто подвергаются резким изменениям погоды, при которых суточная температура колеблется от +30°C днём до 0°C и ниже ночью.

Этот цикл иногда описывается как «лето каждый день и зима каждую ночь». 

Среднегодовые температуры в парамо колеблются от +2°C до +10°C (с более низкими температурами при увеличении высоты над уровнем моря). На высоте контрасты в температуре гораздо больше, чем в нижней части тех же горных хребтов. 

С высотой условия для произрастания растений становятся всё суровее. 

Климат парамо - холодный, влажный, с густыми туманами. Средние месячные температуры воздуха от 0°С у верхней границы зоны до +11°С у нижней. Амплитуды средних месячных температур не превышают 2°С, но суточные достигают 10-15°С. Осадков 1000-1500 мм в год; выпадают в виде моросящего дождя и редких ливней с градом, выше 3700 м - часто в виде снега. 

Парамо в Колумбии. На переднем плане несколько экземпляров эспелеции. Сзади густая кустарниковая флора, типичная для парамос: 

 

  Image - https://fr.wikipedia.org

 

Типичный день в парамо начинается с безоблачного неба: холодно, небольшой заморозок, иногда до середины утра ветрено; затем с нижних высот поднимаются облака под действием конвекционных течений воздуха и приносят дождь или дождь со снегом, туман и морось. Такая сырая погода стоит большую часть дня, а к вечеру небо опять очищается. 

Ночи всегда холодные и обычно ясные, небо в звёздах; на самой большой высоте обычен снег и заморозки. 

В любой день года ясные небеса могут внезапно смениться дождём, градом, снегом или туманом и резким изменением температуры. К этому надо добавить сильную инсоляцию и разрежённость воздуха, большую влажность и низкую температуру почвы. 

Парамо в Колумбии:

   Image - https://fr.wikipedia.org

Почвы парамос весьма разнообразны,но большинство из них молодые и частично выветрившиеся. Самые плодородные почвы у парамос, расположенных в самом начале над линией лесов; чем выше - тем менее они плодородны.

Почвы имеют относительно низкий рН из-за обилия влаги и органического состава веществ. Содержание органических веществ даже на нарушенных участках в среднем очень высокое, что способствует хорошему водоудержанию почвы. 
В холодную и влажную погоду питательные вещества для растений малодоступны, поэтому урожайность на парамо-почвах очень низкая.

Однако почвы в экосистемах парамос претерпевают серьёзные изменения из-за человеческой деятельности, особенно из-за сжигания растительности (с целью расчистить землю от розеточных растений для более удобного выпаса скота).

Кульцитиум (Culcitium) из семейства Астровые в парамос Эквадора и Чили:

 Image - https://en.wikipedia.org

 

Почвы самых высогорных парамос (суперпарамо) чрезвычайно маломощны, грубы, с большим содержанием камней и песка, малым содержанием органики и слабой водоудерживающей способностью. 

Кроме того, в самых "верхних" парамос почвы постоянно нарушаются из-за процессов оттаивания - замерзания, внутреннего движения и т.п. 

Здесь средние годовые температуры всегда низкие (+4+6°C), но холод проникает в почву неглубоко. Температуры почвы на глубине 30 см примерно такие же, как средние годовые температуры воздуха. 

Всё это оказывает огромное негативное влияние на доступность воды и минеральных веществ для растений, на рост корневой системы, выживание и прорастание семян.
На средних высотах (злаковые парамос) почвы чёрные гумусовые, относительно мощные, кислые, с pH 3,7–5,5. Они всегда влажные и даже водонасыщенные из-за суточного образования росы или заморозков и торфоподобного содержания, обладающего хорошей водоудерживающей способностью.

В самых нижних парамос (субпарамос) почвы тёмные, с нейтральной или кислой реакцией, низким содержанием кальция и фосфора, относительно высоким содержанием калия и азота; содержание органики в верхнем слое почвы больше 10%; оподзоленность слабая, водоудерживающая способность высокая.


На развитие почв парамос оказали влияние оледенения в плейстоцене, вулканическая деятельность и ветровая эрозия. 
Почвы, как правило, богаты гумусом, на песчаниках и вулканических (андосоли) породах - кислые, на песках и щебне - переувлажнённые, почти без гумуса.

 

 Image - https://de.wikipedia.org

Почвы на юге Эквадора широко представлены андосолями, инсептисолями, гистосолями, энтисолями и моллисолями. 

Андосоли - почвы, сформировавшиеся на рыхлых продуктах вулканических пород. Андосоли наиболее часто встречаются и особенно ярко выражены в постоянно влажном и достаточно жарком климате (экваториальный горный климат). Гумус андосолей хорошо развит. Андосоли глубокие, лёгкой структуры, богаты железом и алюминием. Почвы кислые.

Инсептисоли - сборная группа слаборазвитых почв. Это очень молодые почвы, которые содержат мало органических веществ в слаборазвитых приповерхностных слоях.

В гистосолях различают болотные и торфяные почвы. Это почвы, сформировавшиеся там, где продукция органического вещества была высокой, а скорость его разложения – низкой из-за избыточного увлажнения. Это почвы, богатые органическими веществами. Когда они находятся поверх минеральной почвы, их толщина составляет не менее 40 см.

Энтисоли отличаются высокой минерализацией и слабой мощностью. Энтисоли - почвы со слабо развитыми слоями или вообще без слоёв (с нарушенной структурой и/или образовавшиеся из речных отложений). 

Моллисоли - это луговые и лесные почвы с поверхностным слоем, богатым органическими веществами; с тёмным гумусовым горизонтом; весьма продуктивны для земледелия.


Эспелеция крупноцветковая (Espeletia grandiflora) в парамо (Колумбия):

   Image - https://en.wikipedia.org

Парамос характеризуются высокогорной вечнозелёной растительностью - редкими невысокими деревьями (2-5 м высотой) семейства Сложноцветных и травяным покровом из дерновинных ксерофильных злаков.

Растительность парамос характеризуется обилием плотнодерновинных и кочкообразующих злаков, подушковидных растений, крупных розеточных растений, кустарников с вечнозелёными склерофильными и кожистыми листьями.

Парамо - это неотропический высокогорный биом с растительностью, состоящей в основном из гигантских розеточных растений, кустарников и трав. 

 

Пояс парамос находится на высотах 3000–4000 (4800) метров над уровнем моря. 

Парамо - своеобразные высокогорные экваториальные луга из жёстких кустистых злаков и высоких густоопушённых растений семейства Сложноцветные. 

На плоских участках большие площади занимают моховые болота, а для крутых склонов характерны совершенно бесплодные каменистые пространства. Выше идут снега. 

Растения парамо развиваются в течение всего года в условиях низких температур и высокой влажности (от 96% ночью до 50% в немногие солнечные часы) и находятся в состоянии постоянной вегетации, но растут очень медленно, достигая возраста 100 и более лет (древовидные формы). 

Растения обычно ксероморфные, что определяется малым поглощением воды корнями при низкой температуре, высоком осмотическим давлении и иссушающем воздействии ветров. 

Преобладают дерновинные злаки, а также подушковидные, розеточные и ползучие растения, среди которых выделяются древовидные растения эспелеция, люпины (Lupinus) и др. 

  Image - https://de.wikipedia.org

Традиционно парамос обычно делят на 3 своеобразные широкие зоны (высотных пояса, растительные формации) в зависимости от высоты над уровнем моря и структуры растительности. Если спускаться с самой высокой точки, мы будем перескать суперпарамо, парамо и субпарамо. 

Суперпарамо выглядит как переходная зона (экотон) от пояса постоянных снегов к настоящим парамос.

Субпарамо - переходная зона (экотон) между настоящим, злаковым, парамо и горными лесами.

Основные растительные формации - субпарамо (специфические растения парамо, дополненные небольшими деревьями и кустарниками), парамо (злаковые луга с многочисленными видами древовидных), суперпарамо (редкий покров из мхов, лишайников и подушечных форм цветковых).  

Суперпарамо:

 

  Image - https://www.flickr.com

Photo by Andres Cuervo

Суперпарамо - это узкая зона растительности, характерная для каменистых осыпей и грубых песчаных почв ниже снеговой линии, на высоте (4000) 4500 – 4800 (5000) метров над уровнем моря. 

Из трёх зон парамо именно здесь наиболее низкие температуры, наименьшее количество осадков, низкое содержание органики в почве и влагонасыщенность почвы. При этом здесь самая высокая солнечная радиация и частота заморозков. 

Растения этой зоны должны быть способны выдерживать экстремальные суточные колебания температуры и сильную радицацию, а также регулярные или частые снегопады. 

Из-за своей локализации очень высоко в горах, именно в этой области находятся растительные сообщества, практически не нарушенные из-за деятельности людей. Здесь можно найти самое большое количество эндемичных видов (по сравнению с парамо и субпарамо).  

Узкая зона суперпарамо существует на осыпающихся каменистых склонах и песчаных почвах на высоте около 4500 – 4 800 метров над уровнем моря.

 

Image - https://www.flickr.com

Photo by Station Alpine Joseph Fourier

Издалека суперпарамо выглядит каменной или песчаной пустыней с голыми скальными поверхностями, но на самом деле здесь присутствует редкий или куртинный растительный покров. Произрастают миниатюрные растения, часто подушковидные или прижатые к субстрату.  

Флора суперпарамо включает в себя, например, азореллу короткоцветоножковую (Azorella pedunculata) из семейства Зонтичные (Apiaceae) и различные виды из семейств Сложноцветные, Бобовые и Вересковые.

Azorella pedunculata:

 

Image - https://herbariovaa.org

Лучше всего изучена и описана зона травянистых парамос (средняя зона между субпарамо и суперпарамо).

Травянистые парамос (злаковые парамос) занимают большие площади горных хребтов, тогда как другие - субпарамо и суперпарамо - ограничены небольшими участками на склонах (субпарамо) и вершинах очень высоких гор (суперпарамо). 

Термин «парамо» часто используется для обозначения именно этого типа высокогорных лугов. 

Зона находится на высоте примерно от 3500 до 4100 метров над уровнем моря.

Парамо представляет собой сплошной растительный покров (с покрытием 100%) от желтоватого до оливково-коричневого цвета, благодаря сочетанию мёртвых и живых трав.

Здесь доминируют в основном кочкообразующие и плотнодерновинные злаки родов Вейник и Овсяница (Calamagrostis, Festuca). 

Другая распространённая растительность включает в себя крупные и мелкие кустарники, низкорослые деревья, подушкообразные растения, различные травы и, конечно,  розеточные растения. 

Calamagrostis intermedia:

 

Image - https://www.travelblog.org

 Images - https://herbariovaa.org

Это классическое местообитание растений из рода Эспелеция (Espeletia) и близких к нему родов из семейства Сложноцветные (Asteraceae). 

Розеточное растение эспелеция часто символизирует растительность парамо, так как наиболее известна и бросается в глаза. 

Espeletia pycnophylla:

 

 Image - https://en.wikipedia.org

 

В октябре-ноябре на высокогорных парамос Венесуэллы можно увидеть пышно цветущие эспелеции Шульца (Espeletia schultzii, жёлтые цветы), крестовники прекрасные (Senecio formosus) из семейства Сложноцветные, кастиллею расщеплённолистную (Castilleja fissifolia) из семейства Норичниковые и хетолепис Линдена (Chaetolepis lindeniana) из семейства Меластомовые. 


Senecio formosus:

 

 Image - https://species.wikimedia.org

Castilleja fissifolia:

 

 Image - https://plantasdecolombia.com

Chaetolepis lindeniana:

 

 Image - https://www.latin-wife.com

  

В зоне парамос встречаются два вида сообществ: высокотравные и низкотравные.

Именно в низкотравных сообществах помимо различных травянистых растений встречаются кустарники, низкорослые деревья и розеточные растения.

При этом в обоих видах сообществ доминируют плотнодерновинные и кочкообразующие злаки.  

Поскольку травянистые парамос с хозяйственной точки зрения привлекательны и доступны для проникновения человека, эта зона наиболее подвержена воздействию людей и страдает от выпаса скота и пожаров.

Субпарамо:

 

 Image - http://www.joerl.se

 

Самая нижняя (нижний пояс) зона с самым богатым видовым составом субпарамо расположена на высоте 3000 - 3500 метров над уровнем моря. Это переходная зона от всех типов парамос к лесам, поэтому в её состав входят виды как нижележащих лесов, так и вышележащих парамос. 

В зоне субпарамо произрастают злаки, травянистые растения, кустарники, отдельные небольшие деревья.

В субпарамос встречаются, например, виды из родов Падуб (Ilex), Агератина (Ageratina) и Бакхарис (Baccharis).

 

Появление фрагментированных лесов в субпарамо происходит из-за изменения микроклиматических и / или эдафических факторов.

Фрагментация лесов - это расчленение различными рубежами лесных массивов на участки, что приводит к изоляции популяций, возникновению краевого (опушечного) эффекта, создаёт помехи при опылении растений и распространении семян, а также при миграции животных, вызывает инвазии и другие негативные последствия.

Эдафические факторы (от греч. édaphos - "земля", "почва") - почвенные условия, которые влияют на жизнь и распространение живых организмов.

 

Однако более резкие изменения в субпарамо обычно происходят из-за таких антропогенных нарушений, как вырубка деревьев и кустарников, выжигание травы и выпас скота. 

Влияние антропогенных факторов огромно, поэтому считается, что субпарамос представляют собой в основном вторичные растительные сообщества.

Вторичная растительность - это растительные сообщества, возникшие на месте ранее существовавшей растительности, уничтоженной по каким-то естественным (лесные пожары, извержения вулканов и др.) или антропогенным причинам.

Нижние границы зоны субпарамо бывает довольно трудно определить, поскольку люди не только когда-то раньше в течение продолжительного времени (иногда в течение сотен или даже тысяч лет) расширяли и приспосабливали данную зону под свои хозяйственные нужды, но и продолжают заниматься этим сейчас. 

Во многих местах верхняя линия горных лесов изменилась - "спустилась" на десятки и даже несколько сотен метров, что также повлияло на места обитания многих животных.

Субпарамо:

 

 Image - http://bioimagen.bioucm.es

Субпарамо:

  

 Image - https://twitter.com

Парамо - среда обитания для различных млекопитающих, птиц, насекомых, земноводных и рептилий.  

В парамо встречаются горный волк / эквадорская лисица, или волк парамо (Lycalopex culpaeus reissii), белохвостый олень (Odocoileus virginianus) и очковый медведь / андский медведь (Tremarctos ornatus), который иногда поднимается в парамо за любимым лакомством - пуйей (растения рода Пуйя (Puya) из семейства Бромелиевые).

Растения рода Пуйя (Puya) - это многолетние травянистые ксерофиты, размеры растений от средних до очень крупных (несколько метров). 

Представители это рода являются наиболее приспособленными к неблагоприятным условиям среди всех Бромелиевых; они могут существовать в условиях высокой влажностью и низких температур парамо, иссушающих ветров пуны (неотропический экологический регион, охватывающий плоскогорье и плато Южной Америки), крайне редких осадков Атакамы (пустыня на западном побережье Южной Америки на территории Чили) и засушливых плато центрального Чили.

 

Волк парамо (эквадорская лисица):

 

 Image - https://es.wikipedia.org

Очковый медведь: 

 

 Image - https://en.wikipedia.org

В парамо живут различные амфибии. Например, саламандры из рода Bolitoglossa, лягушки из родов Pristimantis и Atelopus.  

Рептилии представлены ящерицами из родов Stenocercus, Phenacosaurus и Proctoporus.

Такие беспозвоночные, как кузнечики, тараканы, жуки и мухи, в большом количестве найдены в субпарамо.  

В парамо обитает 69 видов птиц (для 41 вида из них парамо - основная среда обитания).

Самая большая из современных хищных птиц андский кондор (Vultur gryphus), которого называют «королём Анд», известен своим широким размахом крыльев, до 3 метров. Но его уже не так часто, как раньше, можно встретить парящим над парамо.

Из птиц больше всего здесь колибри, орлов, птиц из семейств Печниковые, Танагровые и Тиранновые.

Андский кондор:

  Image - https://en.wikipedia.org

Колибри, пчёлы и мухи являются важными опылителями в парамос.

Птицы и мелкие млекопитающие, такие как кролики и морские свинки, являются важными распространителями семян. Крупные млекопитающие в парамо встречаются редко из-за охоты.

Северный пуду (Pudu mephistolephis) - самый маленький олень в мире, встречается в парамос на высоте до 4000 - 4500 метров над уровнем моря:

 

 Image - https://en.wikipedia.org

Крупный рогатый скот появился в парамос в начале 18 века. Дикий бык в Венесуэле (горная цепь Сьерра-Невада-де-Мерида):

 

 Image - https://en.wikipedia.org

Люди пытаются заселить андские парамос примерно в течение последних 15 000 лет. Экстенсивная вырубка лесов привела к тому, что, например, в Северных Андах были уничтожены 90-95% лесов. 

В Венесуэле и Колумбии люди поселились в Андах не меньше 800 лет назад и использовали землю парамос  для сельского хозяйства и охоты. 

Когда появились первые европейцы в Америке, они завезли необычные для данного региона растения и крупный рогатый скот (в начале 18-го века), которые оказали сильное влияние на местную природу.

К 20 веку численность переселенцев значительно выросла, что привело к увеличению спроса на землю. Экосистема парамос сильно пострадали от деятельности людей.

Для скота требовалось всё больше и больше земли, для расчистки которой использовался огонь. В итоге парамос чрезмерно истощились и оказались перегружены пастбищами. Выжигание и выпас скота нанесли ущерб видовому разнообразию и водным запасам парамос, привели к истощению почв. На выжженных и нарушенных участках в Андах, которые были исследованы, pH и концентрация фосфора в почве выше, чем на ненарушенных участках. 

 

  Image - https://www.geo.uzh.ch

Изменение климата становится всё более насущной проблемой для экосистемы парамос.

Растущее население Колумбии, Венесуэлы и Эквадора вынуждает людей подниматься всё выше в горы и устраивать новые поселения в парамо.

Строительство акведуков, дренажных систем и дорог, добыча полезных ископаемых и облесение (разведение лесных пород на местах, лишённых лесной растительности) оказывают огромную дополнительную нагрузку на парамо.

Флора парамос адаптирована только к определённым условиям, поэтому уязвима даже к небольшим климатическим изменениям. 

Повышение температуры приводит к тому, что многие виды фауны и флоры, чтобы выжить, вынуждены подниматься выше в горы; в конечном итоге они могут оказаться на грани исчезновения. 

Климатические изменения, происходящие в Андах, также вызывают таяние ледников в парамо и уменьшение количества осадков; эти процессы фактически иссушают парамо, что, в свою очередь, усложняет водоснабжение таких городов, как Кито (Эквадор) и Богота (Колумбия).
8 февраля 2016 года Конституционный суд Колумбии запретил все операции по добыче полезных ископаемых в парамос.

Парамос (жёлтый цвет): 

  Image - https://fr.wikipedia.org

Парамо - высотная ландшафтная зона и тип растительности криофильных лугов в экваториальных и влажных субэкваториальных Андах Эквадора, Колумбии и Венесуэлы, а также в Кордильере-де-Таламанка в Коста-Рике.