Спорангии и спорогенез у древних высший растений

У многих древних высший растений спорангии образовывались верхушкой побега (как у мхов). Позже спорангии стали формироваться также на листьях, что и наблюдается почти у всех современных ныне живущих высших растений, за исключением мхов и некоторых плаунов. 

Листья, на которых развиваются спорангии, получили название спорофиллов. Они обычно собраны в колосья, так называемые стробилы, и часто значительно видоизменены по сравнению с обычными листьями растения. 

Очень редко, например у Псилотовых и саговников, спорангии срастаются по три в сложные спорангии - синангий. У Псилотовых синангии располагаются поодиночке с верхней стороны чешуевидного вильчато-разветвлённого листа. 

Спорангии и спорофиллы Псилотовидных, Плауновидных, Хвощевидных и Папоротникообразных:

А - синангий псилота, Б - спорофилл плауна, В - продольный разрез стробила селагинеллы, Г, Д - спорангиофор, спорофилл хвоща, Е-3 - часть спорофилла с сорусами, сорус и спорангий папоротника.

1 - спорангий, 2 - спорофилл, 3 - ось стробила, 4 - микроспорангий с множеством микроспор, 5 - микроспорофилл, 6 - мегаспорофилл, 7 - мегаспорангий с четырьмя мегаспорами, 8 - споры, 9 - ложе соруса (плацента), 10 - индузий (покрывальце), 11 - кольцо клеток, составляющих механизм раскрывания спорангия. 

У саговников они собраны в большом числе на нижней стороне чешуевидных видоизменённых листьев, образующих стробил.

Стробилы - спороносные однополые или двуполые побеги. Если стробилы однополые, то мужские побеги называются микростробилами, а женские - мегастробилами. 

У плаунов и хвощей спорофиллы собраны в более или менее компактные группы, чаще всего в колоски, или стробилы, и несут от 1 до 14 спорангиев. 

У плаунов спорофиллы часто сохраняют большее или меньшее сходство с вегетативными листьями, а у хвощей они видоизменены в щиток, или спорангиофор, на нижней стороне которого и прикрепляются мешковидные спорангии. 

 У всех высших растений, за исключением Мохообразных, спорангии возникают на специальных органах, которые широко трактуются как спорангиофоры, то есть носители спорангиев.

 Форма спорангиофоров в разных группах может быть разнообразной; в тех случаях, когда они имеют плоскую листовидную форму, их называют спорофиллами. 

У ближайших родственников плаунов - селагинелл и полушников наблюдается разноспоровость, когда в одних спорангиях образуются микроспоры, а в других - мегаспоры. 

Микроспоры - мужские споры цветковых растений.
Микроспоры - мелкие бесполые гаплоидные споры Папоротникообразных и семенных растений.
Микроспоры формируются в микроспорангиях, из них формируются мужские гаметофиты, например, заростки у водяных папоротников, пыльцевые зёрна у семенных растений. 

Мегаспоры - женские споры цветковых растений.

Мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза. Процесс этот осуществляется в мегаспорангии (который у семенных растений называется нуцеллусом). Из мегаспор развиваются женские заростки (например, у Покрытосеменных растений - зародышевый мешок). 

Такие спорангии называются соответственно микроспорангиями и мегаспорангиями, а спорофиллы, на которых они развиваются, - микроспорофиллами и мегаспорофиллами. 

Если в микроспорангии образуется множество мелких спор, то в мегаспорангии развивается чаще всего лишь 4 крупные мегаспоры. На гаметофите, развивающемся из мегаспор, образуются женские гаметангии - архегонии, а гаметофит, развивающийся из микроспоры, образует обычно только антеридии. 

Гаметофит равноспоровых растений чаще всего обоеполый. 

Встречается разноспоровость и у некоторых папоротников, хотя в подавляющем большинстве это равноспоровые организмы. Спорангии папоротников развиваются на нижней стороне листа. Спорофиллы часто совсем не отличаются от обычных листьев, но иногда они высоко специализированы и даже утрачивают ассимиляционную функцию. 

Между этими крайними примерами наблюдаются различные промежуточные варианты.

Спорангии у папоротников обычно собраны группами, расположены линейно или покрывают полностью определённые участки листа с его нижней стороны.

Более или менее компактные собрания спорангиев называют сорусами. 

Сидят спорангии обычно на толстом выросте - плаценте, или ложе соруса, из которого часто развивается покрывальце, или индузий. Покрывальце бывает различной формы и несёт защитную функцию.

Индузий - небольшой вырост на поверхности листа (вайи) папоротников, покрывающий сорусы. Покрывальце (индузий) бывает различной формы и несёт защитную функцию. 

Спорангии большинства папоротников имеют механизм раскрывания в виде кольца толстостенных клеток, идущих по гребню сжатого с боков спорангия. При подсыхании это кольцо из-за неравномерного высыхания клеточных оболочек распрямляется и разрывает тонкие стенки спорангия, освобождая споры. 

Строение спорангиев и сорусов у папоротников очень разнообразно и в деталях может сильно различаться.