Спорангии и спорогенез у Голосеменных

 

  Спорофиллы и стробилы Голосеменных:

А, Б - мега- и микроспорофилл саговников, В - женская шишка ели, Г - отдельный мегаспорофилл, или семенная чешуя; Д - микростробил ели, Е - отдельный микроспорофилл, Ж - продольный разрез мегастроибила эфедры.
1 - мегаспорангии, 2 - синангии, образованные микроспорангиями, 3 - микроспорангии, 4 - мегаспорангии (нуцеллус), 5 - интегумент, вытянутый на верхушке в микропилярную трубку, 6 - стерильные сросшиеся мегаспорофиллы, окружающие семязачаток (мегаспорангии).

У Голосеменных, являющихся исключительно разноспоровыми растениями, микроспорофиллы и мегаспорофиллы почти всегда собраны в стробилы. Очень редко, например у некоторых саговников, мегаспорофиллы одиночные и внешне напоминают недоразвитый вегатативный лист. 

Микроспорофиллы собраны в стробилы, называемые обычно шишками. 

Чешуи такой шишки у саговников на нижней поверхности несут множество спорангиев, которые объединены часто в группы по три. Группы эти называются, как и у папоротников, - сорусами. При срастании спорангиев иногда образуются синангии.

Спорангии у папоротников обычно собраны группами, расположены линейно или покрывают полностью определённые участки листа с его нижней стороны.

Более или менее компактные собрания спорангиев называют сорусами. Сидят спорангии обычно на толстом выросте - плаценте, или ложе соруса, из которого часто развивается покрывальце, или индузий. 

Наиболее типичные стробилы среди Голосеменных имеют виды сосны и ели. Микроспорофиллы у них образуют мужской стробил, а мегаспорофиллы слагают одревесневающий сложный стробил, также называемый шишкой. 

Если микростробилы являются простыми образованиями, то женская шишка сосны и ели является результатом срастания множества мегастробилов, каждый из которых редуцирован до двух чешуй. Одна из них стерильна и называется кроющей чешуей, а вторая (семенная) на своей стороне, обращённой вверх, несёт два мегаспорангия, направленных пыльцевходами к оси шишки.  

Микроспорофиллы обычно несут также по два спорангия на своей нижней стороне.

Строение микростробилов и особенно мегастробилов у Голосеменных очень разнообразно. У наиболее высокоспециализированных форм в мегастробиле остаются фертильны лишь несколько или даже один мегаспорофилл. Оставшиеся иногда в единственном числе мегаспорангии окружены срастающимися чешуями и надёжно защищены от внешних условий. 

Праголосеменные:

А - протоптеридиум (Protopteridium): 1 - общий вид вай; 2 - стерильная веточка; 3 - спороносная веточка;
Б - археоптерисовые (Archaeopteridales): 1 - вайя со спороносными участками; 2 - собрание микроспорангиев; 3 - собрание мегаспорангиев.
 

Такие мегастробилы, напоминающие примитивную завязь цветковых растений, есть у можжевельника, эфедры, гнетума и некоторых других Голосеменных растений. 

В других случаях, например у тиса, мегаспорангий в основании окружён разрастающимся валиком - кровелькой, или ариллусом, который более чем наполовину охватывает развивающееся семя. Ариллус и стерильные мегаспорофиллы при созревании семян иногда становятся сочными и яркоокрашенными.

У ряда эволюционно продвинутых Голосеменных значительно видоизменены и микроспорофиллы, которые, уменьшаясь в числе, бывают сужены в нить, на верхушке которой расположены два двухкамерных микроспорангия. По внешнему виду они очень сходны с тычинками Покрытосеменных.