Непентес (Nepenthes)

 

Непентес принадлежит семейству Непентовые (Nepenthaceae). В семействе только один род - Непентес. 

Ненаучное англоязычное название -  monkey cups (чашки обезьяны). Название "обезьяни чашки" происходит из-за того, что обезьяны пьют дождевую воду, накапливаемую в кувшинчатых листьях непентеса.

В роду Непентес насчитывают 138 видов. Это число быстро увеличивается, так как каждый год открывают и описывают несколько новых видов непентесов. Имеются природные и культурные гибриды.

Произрастают непентесы в тропиках Старого Света, охватывая территорию от Южного Китая, Индонезии, Малайзии и  Филиппин с одной стороны до Мадагаскара (два вида) и Сейшельских островов (один вид) на западе; на юге - до Австралии (три вида) и Новой Каледонии (один вид); на севере - до Индии (один вид) и Шри-Ланки (один вид).

Ареал произрастания непентеса:

Наибольшего разнообразия непентесы достигают на Борнео (горные дождевые леса), Суматре и на Филиппинах, именно здесь произрастают многие эндемичные виды непентеса.  

Многие непентесы - растения жарких, влажных низменных районов, но большинство из них - это тропические горные растения, произрастающие в условиях перепада дневной и ночной температур (тёплые дни, но холодные, влажные ночи).

Некоторые считаются альпийскими растениями тропиков (произрастают в условиях с прохладными днями и ночами при температуре около нуля).  

У непентесов обычно небольшая корневая система. В основном непентесы - лианы длиной до 15 метров (49 футов) или более, и, как правило, со стеблем диаметром в 1 см (0,4 дюйма) или менее (хотя у некоторых видов стебель может быть и толще, например, у Nepenthes bicalcarata).  

Черешки листьев непентеса обвивают ветви растущих рядом деревьев и кустарников. Его ловчие органы, напоминающие кувшины (из-за этого непентес иногда называют кувшиночником), висят между этими ветвями в воздухе. Лист непентеса претерпел в процессе эволюции значительные преобразования. Нижняя зелёная часть его черешка пластинчатая, расширенная, служит растению для его воздушного питания. Средняя часть имеет нитевидную форму и выполняет роль усика. Верхняя же часть черешка преобразована в особый ловчий орган - "кувшин", а пластинка листа - в "крышку".

Nepenthes rajah:

Кувшин и крышка у многих видов непентеса окрашены в яркие цвета, привлекающие насекомых. Ещё большей приманкой для насекомых служит ароматный сок (нектар), выделяющийся по краю кувшина. 

Длина кувшина у некоторых видов достигает полуметра при диаметре отверстия 10-12 см. В такие кувшины могут попадать самые крупные насекомые и даже мелкие птицы и звери. С краёв кувшина насекомые легко могут переползти на внутреннюю сторону стенки, очень гладкую и скользкую, покрытую восковым налётом. Удержаться на ней невозможно: жертва соскальзывает  вниз и тонет в жидкости, скопившейся в нижней части кувшина. Эта жидкость может быть водянистой или густой. Исследования показали, что жидкость содержит вязкоупругие биополимеры. Эффективность жидкости для удерживания насекомых остаётся высокой даже, если разбавить её водой (а ведь это неизбежно происходит во влажных условиях тропиков). Жёсткие волоски, обращённые остриём внутрь, мешают насекомому выбраться из западни. Одновременно желёзки на стенках кувшина выделяют пищеварительный сок. Переваренную пищу всасывают особые клетки стенок кувшина.

Самые крупные виды непентеса (например,  Nepenthes rajah и Nepenthes rafflesiana) иногда могут поймать мелких позвоночных (крыс и ящериц). Имеются свидетельства, что и непентесы в культуре не отстают от природных сородичей и  могут поймать мелких птиц.

Цветки двудомные, мелкие и  невзрачные, собраны в кисти или реже - в метёлки. Цветки насекомоопыляемые (главным образом, мухами (включая мошек и комаров), а также - молью, осами, бабочками.

Запах цветков может варьироваться от сладкого до затхлого или грибного.

Плод - коробочка, которая может содержать 50-500 мелких семян.

Род Nepenthes встречается в основном на Малайском архипелаге, наибольшее биоразнообразие рода  обнаруживается на Борнео, Суматре и на Филиппинах. На Мадагаскаре можно встретить N. madagascariensis и N. masoalensis, на Сейшельских островах -  N. pervillei, на Шри-Ланке - N. distillatoria, в Индии - N. khasiana; на запад от Австралии (N. mirabilis, N. rowanae и N. tenax); на юго-востоке - N. vieillardii (Новая Каледония).
Большинство видов ограничены очень маленькими ареалами,  некоторые виды можно найти только на отдельных горах. Эти факторы (ограниченный ареал произрастания, недоступность данных ареалов для человека)приводили к тому, что некоторые виды "открывали" несколько раз. Например,  N. deaniana был заново открыт через 100 лет после его первоначального открытия. Около 10 видов непентеса занимают ареал больше, чем на одном острове или на нескольких мелких островах. Nepenthes mirabilis - как раз один из наиболее широко распространённых видов в роде, начиная от Индокитая, по всему Малайскому архипелагу до Австралии.

Nepenthes inermis:

По характеру места обитания различных видов непентеса в зависимости от высоты над уровнем моря (начиная с 1200 м ( 3937 футов)), все их можно условно разделить на равнинные и горные виды. Виды, растущие на более низких высотах, требуют постоянно тёплый климат с небольшой разницей между дневной и ночной температурой, в то время как высокогорные виды процветают, когда  существует разница между дневной и ночной температурами. Дни должны  быть тёплыми, а ночи - прохладными.

Самый "высокорастущий" непентес - это Nepenthes lamii, который обитает на высоте до 3520 м ( 11549 футов). 

Большинство видов непентеса растут в условиях высокой влажности воздуха, большого количества осадков и при освещённости от умеренного до высокого уровня.

Несколько видов, в том числе N. ampullaria, предпочитают густые, тёмные леса, но большинство других видов отлично себя чувствуют на высоких деревьях, на неплохо освещённых  кустарниках, а также - на полянах.  

Существуют виды, например, N. mirabilis, которые могут расти на вырубках, по обочинам дорог и на заброшенных полях. Другие виды приспособились расти в саванно-подобных травяных сообществах.  

Почвы, на которых растут непентесы, как правило, кислые и с низким содержанием питательных веществ, состоят из торфа, белого песка, песчаника либо это вулканические почвы. Исключением являются виды, которые процветают на почвах с высоким содержанием тяжёлых металлов (например, N. rajah), на песчаных пляжах (например, N. albomarginata). Другие виды растут на скальных останцах как литофиты, в то время как другие, такие как N. inermis, могут расти как эпифиты, не контактирующие с почвой.

Nepenthes spectabilis X aristolochioides:

Таким образом, непентесы - своеобразные пассивные хищники в мире растений, привлекающие свою добычу привлекательными  цветами со сладким нектаром и приятным для насекомых ароматом. Наиболее частой добычей непентесов являются многочисленные представители членистоногих вроде муравьёв, пауков, скорпионов и многоножек. Наиболее редкой добычей для непентеса являются крысы (а их находили, например, в N. rajah).

Есть, по крайней мере, один вид, специализирующийся почти исключительно  на термитах - N. albomarginata, который почти не производит нектара. Nepenthes albomarginata привлекает термитов съедобными трихомами, находящимися непосредственно под перистомом (см. схему строения непентеса вверху). Влажная поверхность перистома  чрезвычайно скользкая и большинство насекомых, попадающих на него, падают внутрь кувшина и становятся добычей. Когда же перистом более сухой, шансов на спасение у насекомых становится больше. В ходе сбора съедобных волосков (трихом) сотни или тысячи термитов падают в кувшины непентесов.
          

      Трихомы, или волоски - клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений. 

     Перистом («рот») - структура у входа в ловчий орган, имеет гладкую, скользкую ярко-окрашенную поверхность.

У непентесов есть несколько типов кувшинчиков. Те, что расположены почти на земле, обычно более крупные и округлые, а те, что растут повыше, – более вытянутые и воронковидные, мельче по размеру и более разнообразны по цвету. Некоторые виды (например, N. rafflesiana)  вообще  имеют различные кувшины для разного типа добычи.  

Nepenthes bicalcarata предоставляет пространство полых усиков своих верхних кувшинов для муравьёв Camponotus schmitzi. Муравьи эти не тонут, в отличие от других насекомых, в ловчих органах непентеса, а умеют выбираться, причём с остатками добычи хищного растения. Таким образом, эти муравьи находят в непентесе для себя и дом, и пищу (непереваренные остатки в кувшинах и сладкий нектар).

Что взамен получает непентес? Выгоден ли растению союз с данным видом муравьёв? Конечно! Непентесы, благодаря муравьям, избавляются от излишнего количества органического вещества. Кроме того, непентесы используют муравьев-древоточцев как массовых и кусачих насекомых, которые защищают листья растения от повреждения  фитофагами (то есть вредителями). Муравьи Camponotus schmitzii эффективно защищают непентес от жуков-долгоносиков, которые способны серьёзно повредить молодые растущие кувшинчики. Таким образом, симбиоз растения и муравьёв взаимовыгоден.

Организмы, которые проводят, по крайней мере, значительную часть своей жизни в кувшинах непентесов, называют инфауной непентесов. 

  Не следует путать с другим определением инфауны: 

        инфауна - животные, обитающие в донных грунтах морей, рек, озёр и прудов. К инфауне относятся многие моллюски, иглокожие, кольчатые и круглые черви, личинки насекомых, некоторые рыбы, а также камнеточцы (некоторые губки, моллюски, морские ежи) и древоточцы (моллюск Teredo, некоторые ракообразные).

К инфауне непентесов относятся, например, несколько видов личинок комаров, мух, пауков, клещей, муравьёв и даже некоторые виды крабов (Geosesarma malayanum, Geosesarma perracae, Misumenops nepenthicola и другие).   

Организмы, тесно взаимодействующие с непентесами, но не ограничивающие свои связи одним видом, зовут непентофилами. 

Крабы-непентофилы, живущие в кувшинчиках хищных непентесов, как и насекомые инфауны, находят там защиту и пищу. Краб-паук Misumenops nepenthicola может и жить в кувшинчиках непентесов, и охотиться на живущих внутри кувшинов личинок комаров, а также охотно съесть добычу, пойманную растением.

Самые миниатюрные лягушки Юго-Восточной Азии (микроквакша Microhyla nepenthicola) откладывают икринки на краях ловчих кувшинов, а головастики растут и развиваются в жидкости, наполняющей эти кувшины. 

Microhyla nepenthicola:

 

Misumenops nepenthicola:

  

Муравей и Nepenthes gracilis: 

Муравьи Camponotus schmitzi охотятся на куколок комаров в кувшине Nepenthes bicalcarata:

А многие из видов инфауны специализируются на одном виде непентесов и не бывают никогда на других. Их называют непентобионтами (в отличие от непентофилов).  

Взаимоотношения насекомоядных растений с инфауной (непентофилами и непентобионтами) ещё не полностью изучены. Инфауна, считается, получает от растения жильё, питание или защиту, а растение, в свою очередь, получает ускоренное разрушение захваченной добычи и ускоренную же передачу азота путём выделения ионов аммония, а также поддержание в норме уровня вредных бактериальных популяций. 

Личинки комаров в непентесе  Nepenthes attenboroughii:

Непентес можно культивировать в теплицах. При этом легче всего "справиться" с  N. alata, N. ventricosa, N. khasiana и N. sanguinea. Это четыре вида высокогорных непентесов (N. alata имеет высокогорную и низинную формы). Простыми низинными видами являются N. rafflesiana, N. bicalcarata, N. mirabilis и N. hirsuta. 

Не забывайте, что высокогорные виды нуждаются ночью в более низких температурах, чем днём.  Как высокогорные, так и низинные непентесы лучше всего поливать дождевой водой (если она чистая), но в случае крайней необходимости, например, нехватки чистой дождевой воды, можно смешать очищенную водопроводную воду с дождевой либо купить в аптеке дистиллированную воду. 

Также нужен яркий свет (хотя некоторые виды могут расти и на прямом солнце), хороший дренаж, хорошая циркуляция воздуха и относительно высокая влажность воздуха (но такой лёгкий в культуре вид, как  N. alata может приспособиться и к более низкой влажности воздуха).

Минеральные удобрения в низкой концентрации можно использовать лишь для слабых растений. Но более полезным может оказаться живой корм.

В террариумах можно выращивать N. bellii,  гибриды N. × trichocarpa и  N. ampullaria, но большинство растений с течением времени становятся слишком большими для террариумов.

Теплица с непентесами:

 Растения размножаются семенами, черенками и тканевой культурой. Семена обычно высевают на влажный нарезанный мох-сфагнум или на стерильнуюй среду тканевой культуры. 

Семена после сбора быстро теряют всхожесть, поэтому способ размножения семенами не является предпочтительным.

Проращивают семена в смесе для орхидей и мха (или перлита), взятых в соотношении 1:1.

Прорастают семена до 2-х месяцев. Растения, выращенные из семян становятся взрослыми через 2 года и дольше.

Черенки можно укоренить во влажном мхе-сфагнуме, уложенном в полиэтиленовый пакет или в контейнере-тепличке. Для укоренения нужны высокая влажность воздуха и хорошее освещение. Корни обычно появляются через один-два месяца, а кувшины у такого растения начинают формироваться примерно через шесть месяцев.  

Культура ткани для размножения используется в крупных коммерческих предприятиях, специализирующихся на торговле растениями. Этот способ размножения позволяет не изымать из природы дикие растения, а также сделать многие редкие виды доступными для любителей насекомоядных растений по разумным ценам. 

Nepenthes klossii:

Наиболее известные гибриды непентеса:

- N. × coccinea ((N. rafflesiana × N. ampullaria) × N. mirabilis)
- N. × mixta (N. northiana × N. maxima)
- N. 'Emmarene' (N. khasiana × N. ventricosa)
- N. 'Judith Finn' (N. spathulata × N. veitchii) 

Nepenthes 'Emmarene':