Image - https://sos8.org
Вертляница обыкновенная / Вертляница подъельниковая / Подъельник обыкновенный (Monotropa hypopitys, =Hypopitys monotropa) принадлежит семейству Вересковые (Ericaceae).
Ареал - Северная Америка, Центральная Америка (Гватемала, Гондурас), Албания, Босния и Герцеговина, Великобритания, Венгрия, Германия, Испания (Балеарские острова), Австрия, Беларусь, Бельгия, Болгария, Греция, Дания, Ирландия, Италия, Кипр, Латвия, Литва, Молдавия, Нидерланды, Норвегия, Польша, Португалия, Румыния, Северная Македония, Сербия, Словакия, Словения, Украина, Финляндия, Франция (с островом Корсика), Хорватия, Черногория, Чехия, Швейцария, Швеция, Эстония, Алжир, Грузия, Иран, Турция, Ливан, Сирия, Казахстан, Киргизия, Пакистан, Афганистан, Монголия, Китай (провинции Аньхой, Фуцзянь, Ганьсу, Хубэй (западная часть), Хунань, Цзилинь, Цзянси, Ляонин, Цинхай, Шэньси, Шаньси, Сычуань (северная часть), Юньнань, Синьцзян-Уйгурский автономный район, Тибетский автономный район (Сицзан)), Тайвань, Корея, Таиланд, Бутан, Мьянма, Непал, Индия (штат Сикким), Кашмир, Япония, Россия (европейская часть страны, Северный Кавказ, Сибирь и Дальний Восток (Якутия, Приамурье, Приморский край, Сахалин, Курильские острова)).
В Северной Америке - в Канаде (провинции Альберта, Британская Колумбия, Квебек, Новая Шотландия, Нью-Брансуик, Ньюфаундленд и Лабрадор, Онтарио, Остров Принца Эдуарда, Саскачеван), США (штаты Айдахо, Айова, Алабама, Аляска, Аризона, Арканзас, Вайоминг, Вашингтон, Вермонт, Виргиния, Висконсин, Делавэр, Западная Виргиния, Иллинойс, Индиана, Калифорния, Канзас, Кентукки, Колорадо, Коннектикут, Луизиана, Массачусетс, Миннесота, Миссури, Мичиган, Монтана, Мэн, Мэриленд, Небраска, Нью-Гемпшир, Нью-Джерси, Нью-Йорк, Нью-Мексико, Огайо, Оклахома, округ Колумбия, Орегон, Пенсильвания, Род-Айленд, Северная Каролина, Теннесси, Техас, Флорида, Южная Каролина), Мексике.
Вид Monotropa hypopitys впервые описан в 1753 году шведским естествоиспытателем
(ботаником, зоологом и минералогом)
Карлом Линнеем (Карл Линнеус; швед. Carl Linnaeus, Carl Linné, лат. Carolus Linnaeus, 1707-1778 гг.).
Название рода Monotropa происходит от греческих слов monos - "один" и tropos - "направление"; соцветия у растений поникшие и повёрнуты в одну сторону.
В 1766 году австрийский ботаник Генрих Иоганн Непомук фон Кранц
(нем. Heinrich Johann Nepomuk Edler von Crantz, 1722-1797 гг.)
поместил данное растение в род Hypopitys и описал под названием Hypopitys monotropa.
Название рода Hypopitys дано по местообитанию растения (от греческих слов hypo - "под" и pitys - сосна").
Русское название - подъельник - род получил также по местообитанию. Однако следует заметить, что это растение встречается не только под елью, сосной и вообще хвойными породами деревьев, но и лиственными - под дубом и берёзой.
Англоязычные народные названия - Dutchman's pipe, false beechdrops, pinesap, yellow bird's-nest.
Английское название подъельника - pinesap (pine - "сосна" и sap - "сок" (растений), "живица") связано с тем, что плотное («шишкообразное») соцветие вертляницы обыкновенной в начале цветения напоминает застывшую смолу соснового дерева.
Китайское народное название - 松下兰 (song xia lan, "сун ся лань").
Image - https://www.plantarium.ru
Синонимы:
- Hypopitys americana (DC.) Nutt. (1842)
- Hypopitys dentata Raf. (1810)
- Hypopitys europaea Nutt. (1818)
- Hypopitys fimbriata (A.Gray) Howell (1901)
- Hypopitys glabra DC. (1839)
- Hypopitys hypophegea (Wallr.) G.Don (1834) - подъельник подбуковый
- Hypopitys hypopitys (L.) Small (1893)
- Hypopitys insignata E.P.Bicknell (1914)
- Hypopitys lanuginosa (Michx.) Raf. (1810)
- Hypopitys lanuginosa var. rosea House (1923)
- Hypopitys latisquama Rydb. (1913)
- Hypopitys lutea Gray (1821, публикация в 1822)
- Hypopitys monotropa Crantz (1766) - подъельник обыкновенный
- Hypopitys monotropa subsp. hypophegea (Wallr.) Tzvelev (2000)
- Hypopitys multiflora Scop. (1771)
- Hypopitys multiflora var. americana DC. (1839)
- Hypopitys multiflora var. glabra Ledeb. (1846)
- Hypopitys racemosa Raf. (1810)
- Hypopitys rivini Rupp.Jun. ex Cess.Passer. & Gibelli (1878)
- Hypopitys secunda Raf. (1810)
- Hypopitys stricta Raf. (1810)
- Monotropa abietina Dumort. (1865)
- Monotropa chinensis Koidz. (1930)
- Monotropa epirrhizium St.-Lag. (1880)
- Monotropa fimbriata A.Gray (1873)
- Monotropa flagrans Gilib. (1782)
- Monotropa glabra Bernh. ex Rchb. (1831)
- Monotropa hirsuta Hornem. ex Willk. & Lange (1868)
- Monotropa hypophegea Wallr. (1822) - вертляница подбуковая
- Monotropa hypopitys L. (1753) - вертляница обыкновенная, вертляница подъельниковая
- Monotropa hypopitys var. americana Domin (1915)
- Monotropa hypopitys subvar. atricha Domin (1915)
- Monotropa hypopitys f. atricha (Domin) Kitag. (1979)
- Monotropa hypopitys var. californica Domin (1915)
- Monotropa hypopitys var. fimbriata Domin (1915)
- Monotropa hypopitys var. glaberrima H.Hara (1938)
- Monotropa hypopitys var. glabra Roth (1789)
- Monotropa hypopitys var. glabra Hartm. (1832)
- Monotropa hypopitys subsp. glabra (Bernh. ex Rchb.) Schübl. & G.Martens (1834)
- Monotropa hypopitys var. gracilescens Domin (1915)
- Monotropa hypopitys var. hirsuta Roth (1789)
- Monotropa hypopitys var. hypophegea (Wallr.) Wahlenb. (1824)
- Monotropa hypopitys subsp. hypophegea (Wallr.) Holmboe (1922)
- Monotropa hypopitys var. japonica Franch. & Sav. (1876)
- Monotropa hypopitys var. lanuginosa (Michx.) Purah. (1910)
- Monotropa hypopitys subsp. lanuginosa (Michx.) H.Hara (1956)
- Monotropa hypopitys subsp. multiflora Fritsch (1897)
- Monotropa hypopitys var. latisquama (Rydb.) Kearney & Peebles (1939)
- Monotropa hypopitys f. rubra (Farw.) F.Seym. (1982)
- Monotropa hypopitys var. rubra Farw. (1926)
- Monotropa hypopitys f. subuniflora Domin (1915)
- Monotropa hypoxya Spreng. (1825)
- Monotropa japonica Franch. & Sav. (1875)
- Monotropa lanuginosa Michx. (1803)
- Monotropa lanuginosa var. glabriuscula Torr. (1843)
- Monotropa lanuginosa var. rubra Torr. (1843)
- Monotropa latisquama (Rydb.) Hultén (1948)
- Monotropa multiflora Fritsch (1897)
- Monotropa nepalensis Wall. (1832)
- Monotropa nipponica H.Hara (1938)
- Monotropa squamiformis Dulac (1867)
- Monotropa taiwaniana S.S.Ying (1977)
- Monotropa uniflora var. nipponica (H.Hara) Makino (1940)
- Orobanche hypopitys (L.) Hill (1768)
Image - https://www.plantarium.ru
Многолетнее микогетеротрофное растение, 5-25 см высотой, лишённое хлорофилла, сочное, желтовато-беловатое, беловатое, иногда розоватое или слегка лиловое (при сушке чернеющее), с погружённым в почву гнездообразным (в виде комочка), мелко- и густо разветвлённым беловатым корневищем.
Растение либо полностью голое, либо «стебли» (цветоносы) обычно голые, а прицветные чешуи, цветоножки, лепестки, тычинки и пестики в той или иной степени опушённые. В Сибири и на российском Дальнем Востоке чаще встречаются полностью голые растения.
«Стебли» мясистые, прямые, не ветвящиеся, одиночные или чаще - скученные по нескольку, густо покрыты чешуевидными листьями.
Листовые чешуи очерёдные, яйцевидно-продолговатые, сидячие, 0,5-1,5 см длиной и 0,3-1 см шириной.
Images - https://www.plantarium.ru
Цветки в числе 3-11, реже одиночные, обычно 4-5-членные (обычно верхний цветок в кисти пятичленный, а боковые - четырёхчленные), собраны в густой плотной (шишкообразной) поникшей кисти, которая выпрямляется при созревании плодов. Прицветные чешуи собраны по 3-5 под цветками и образуют подобие чашечки, истинная же чашечка отсутствует. Прицветные чешуи голые или реснитчатые. Венчик голый или опушённый, раздельнолепестный, цилиндрически-колокольчатый, до 1,5 см длиной. Лепестки 1-1,5 см длиной и 2,5-4 мм шириной, продолговато-обратнояйцевидные, вверху слабо расширенные, на верхушке тупые, неравнозубчатые, при основании слабомешковидные. Нектарный диск отсутствует, однако у основания завязи между тычинками сохраняются редуцированные сосочки.
Завязь 4-5-гнёздная. Столбик примерно такой же длины, как и завязь (0,2-1 см), опушённый или голый. Рыльце воронковидное, по краю слегка лопастное, окрашенное в желтоватый цвет. Тычинки в числе 8-10, немного короче венчика.
Опыление происходит с помощью насекомых, привлекаемых нектаром. У вертляницы обыкновенной цветки опыляются перекрёстно, в основном шмелями. Для их привлечения растение распространяет аромат, похожий на запах лимона.
Цветёт в конце июня - августе. Плоды созревают в августе - сентябре.
Images - https://www.plantarium.ru
Плоды - обратнояйцевидные или почти округлые коробочки, до 1 см длиной, 4-5-гнёздные, прямостоячие. Семена многочисленные, очень мелкие ("пылевидные"), покрытые мелкосетчатым чехликом; легко разносятся потоками воздуха.
Сухие коробочки вертляницы обыкновенной, как и вертляницы одноцветковой, часто сохраняются и перезимовывают на засохших буроватых «стеблях», продолжая рассеивать мелкие семена до следующего сезона.
Растёт под деревьями на растительном опаде или моховых «подушках» в тенистых сырых лесах разного состава, преимущественно хвойных (еловых, пихтовых, сосновых и лиственничных), но встречается также в смешанных и лиственных лесах (например, в дубравах и березняках).
В целом этот вид - довольно редкое растение, но местами встречается в большом количестве.
В России вертляница обыкновенная распространена в европейской части, на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке: в Якутии, Амурской области, Хабаровском и Приморском краях, на Сахалине и Южных Курильских островах.
В европейской части России вид чаще встречается в нечернозёмной полосе.
В Сибири и на Дальнем Востоке более широко распространена форма вертляницы подъельниковой с голыми цветоножками, лепестками, завязями и тычиночными нитями. У этой формы размеры цветков и их количество, а также характер соцветий варьируют. Опушённая же форма встречается здесь редко.
Вид внесён в Красные книги Белгородской области (2005 год), Карелии (2007 год), Республики Коми (2019 год), Иркутской области (2001 год), Краснодарского края (2017 год), города Москвы (2022 год), Самарской области (2007 год), Саратовской области (1996 год), Якутии (2017 год), Ставропольского края (2013 год), Республики Татарстан (1995 год), Чеченской Республики (2020 год), Чувашской республики (2001 год).
Image - https://www.plantarium.ru
Некоторые ботаники, например, Сергей Кириллович Черепанов (1921-1995 гг.) и Николай Николаевич Цвелёв (1925-2015 гг.), считали Hypopitys hypophegea (подъельник подбуковый) отдельным видом, характерным для Восточной Европы. Впрочем, он указывается также и для Дальнего Востока в «Определителе растений Дальневосточного края» (В. Л. Комаров, Е. Н. Клобукова-Алисова, Определитель растений Дальневосточного края. Ленинград: Издательство АН СССР, 1932 год, т. 2, 1175 с.).
По сути, это полностью голая форма вертляницы обыкновенной, у которой цветки голые и в меньшем числе, более мелкие, собраны в рыхлые соцветия.
Hypopitys hypophegea (Wallr.) G.Don (1834) = Monotropa hypophegea Wallr. (1822)
Ботаник, специалист в области систематики, флористики, географии лесов, морфологии и эволюции хвойных растений Евгений Григорьевич Бобров (1902-1983 гг.) во «Флоре СССР» (1952 год, том 18, стр. 22) высказался критически по поводу выделения голой (под буком) и опушённой (под хвойными) форм в качестве самостоятельных видов. Он полагал, что эти формы есть выражение физиологических различий растений, определяемых различиями субстратов, на которых эти растения развиваются, то есть лесных подстилок в тёмнохвойном и широколиственном лесах. Здесь нужно отметить, что автор относил вертляницу к сапрофитам. Позже стало ясно, что эти различия определяются связями с микоризными грибами. Как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определённые грибы-микоризообразователи - симбионты эдификаторных видов растений, и соответственно в хвойных лесах они одни, а в лиственных - другие.
Эдификаторы - это, как правило, доминантные виды, определяющие все основные особенности биоценоза; обладают наибольшей средообразующей ролью.
Эдификаторы таким образом трансформируют окружающую среду, что остальные виды должны подстраиваться. Например, ель в таёжной зоне образует густые, сильно затемнённые леса. Под их пологом могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, повышенной кислотности почв и т. д.
Image - https://www.plantarium.ru
Вертляница обыкновенная не производит питательные вещества самостоятельно в процессе фотосинтеза (хлорофилл у неё отсутствует), а получает их уже готовыми из грибных гиф, с которыми она связана под землёй. Такой тип питания называется облигатной микогетеротрофией.
Взаимоотношение вертляницы обыкновенной с грибами получило собственное название - монотропоидная микориза.
Микориза - тип симбиоза, из которого оба участника извлекают выгоду. Растения увеличивают поверхность всасывания за счёт грибных гиф, поэтому им проще получать воду и нужные им минеральные вещества (например, фосфаты, соединения азота). Кроме того, грибы вырабатывают активаторы роста, обеспечивают защиту от патогенных организмов, а взамен, уже благодаря зелёным растениям, обеспечивают себя органическими продуктами фотосинтеза (углеводами).
Для микоризы монотропоидного типа характерно впячивание гиф гриба внутрь растительных клеток без прямого контакта с их содержимым. В отличие от наиболее часто встречающегося варианта, эктомикоризы, когда гифы расположены снаружи и не так важно, с каким конкретно видом гриба образует симбиоз цветковое растение, вертляница обыкновенная довольно специфична. Вертляницу обыкновенную устраивают только представители семейства Сыроежковые (Russulacea). Мицелий этих грибов связан не только с вертляницей обыкновенной, но и с корнями соседних деревьев, что открывает «нахлебникам» доступ и к их ресурсам. Грибные гифы в данном случае играют роль "трубопровода". Гриб получает углеводы от фотосинтезирующих деревьев, а уж вертлянице только остаётся перехватить эти вещества.
По сути, вертляница обыкновенная действительно паразитирует на зелёных растениях, но делает это опосредованно (через общий для обоих растений микоризный гриб). Микотрофные растения с подобным типом питания называют эпипаразитами (от греческого ἐπι - «на», «сверх»). В современной литературе такой тип питания получил более точное название mycorrhizal cheating - «микоризное жульничество».
Раньше считалось, что питание вертляницы обыкновенной происходит за счёт разложения симбиотическими грибами органических веществ лесной подстилки. На основании этого её ошибочно относили к группе сапрофитных растений, пока не стал известен механизм «кражи» у фотосинтезирующих растений. Последние не могут избавиться от своих эпипаразитов, так как для этого им придётся отказаться и от взаимовыгодного симбиоза с грибами-микоризообразователями.
По характеру взаимоотношений компонентов тройственный симбиотический союз микотрофное растение - микоризный гриб - зелёное растение, построенный на взаимовыгодной пользе, находится в некотором равновесном состоянии.
Image - https://www.plantarium.ru
Смотрите также темы:
Images - https://pt-zapovednik.ru
.gif)
Комментариев нет:
Отправить комментарий