Монотропаструм кирисимский / Вертляницевидка кирисимская (Monotropastrum kirishimense)

Image - http://novataxa.blogspot.com

Монотропаструм кири́симский / Вертляницевидка кири́симская (Monotropastrum kirishimense) принадлежит семейству Вересковые (Ericaceae).

Ареал - Япония (острова Кюсю и Хонсю, а также, вероятно, - на острове Сикоку в префектуре Коти).

На острове Кюсю встречается в префектурах Кагосима (окрестности городов Кири́сима (гора Эбоси), Макидзоно и Тарумидзу (гора Оногара)) и Миядзаки (окрестности города Эбино). 

На острове Хонсю - в префектурах Вакаяма (окрестности города Танабе), Осака (окрестности городов Идзумисано, Кайдзуко (гора Идзуми Кацураги)), Гифу (окрестности города Эна) и Сидзуока (окрестности города Фудзиеда).

Поскольку микогетеротрофные растения в дикой природе легко не заметить из-за короткого периода цветения и карликовости, монотропаструм кирисимский может быть более широко распространён, чем известно. Кроме того, монотропаструм кирисимский обычно путают с более известным видом со схожей морфологией - монотропаструмом низким.

Вид Monotropastrum kirishimense впервые описан в 2022 году японским биологом 

Кэндзи Суэцугу (англ. Kenji Suetsugu).

Видовой эпитет - kirishimense ("кири́симская") - дан по первоначальному месту обнаружения растения -  это окрестности города Кири́сима в японской префектуре Кагосима.

Японское народное название - キリシマギンリョウソウ ("Кирисима гинрёсоу").

Монотропаструм кирисимский (а - цветонос с корневым комом;  b, c - цветущие растения; d - цветы, вид спереди; e, f  - корневой ком под увеличением; кончики корней почти не заметны, но хорошо видны белые гифы гриба. Стрелки указывают на вершины кончиков корней):

Публикация «Monotropastrum kirishimense (Ericaceae), a new mycoheterotrophic plant from Japan based on multifaceted evidence»

("Journal of Plant Research", ноябрь 2022) 

Авторы - Kenji Suetsugu, Shun K Hirota, Tian-Chuan Hsu, Shuichi Kurogi, Akio Imamura, Yoshihisa Suyama

Многолетнее микогетеротрофное растение, лишённое хлорофилла, сочное, беловатое; длиной до 20 см, но надземная часть при этом не более 5 см высотой. «Стебли» (цветоносы) прямостоячие, одиночные или чаще скучены по нескольку, диаметром 3,8-7,8 мм; подземная часть довольно длинная (более 10 см). 

Корневище мелко- и густоразветвлённое, гнездообразное (в виде тёмного комка диаметром 4,5-6 см), погружённое в почву, с едва выступающими кончиками корней (корневище сильнее скрыто в почве, чем у  монотропаструма низкого). Корни диаметром 0,7-0,9 мм. Кончики корней почти не видны, но хорошо заметны белые гифы гриба (у монотропаструма низкого, наоборот, кончики корней и их ветвление легко различимы, так как они выступают из "гнезда"). 

Чешуйчатые листья в верхней части стебля узкояйцевидные, 1,6-2 см длиной и 0,6-1 см шириной, на верхушке от острых до тупых, цельнокрайние или частично неровно зазубренные, голые. Чешуйчатые листья у основания стебля короче и более плотно прижаты к оси, голые.

Цветки одиночные, с колокольчатым венчиком, 1,5-2,5 см длиной и довольно широкие, поникшие. От монотропаструма низкого / вертляницевидки низкой (Monotropastrum humile) отличаются розовым цветом листочков околоцветника (чашелистиков и лепестков), а также чашелистиками, которые обычно более многочисленные (в числе 4-9 (до 11)), эллиптические и постоянно прижатые к лепесткам на протяжении всего периода цветения. Чашелистики длиной 1,4-2 см и шириной 0,8-1,3 см, прижатые к лепесткам, частично слегка неровно зазубренные по краю, снизу (абаксиально) голые или слегка опушённые, сверху (адаксиально) опушённые. Лепестки в числе 3-5, розовые, от обратнояйцевидно-продолговатых до клиновидно-продолговатых, 1,7-2 см длиной и 1-1,5 см шириной, цельнокрайние, в основании мешковидно расширенные, сверху густо опушённые, снизу голые или слегка опушённые. Диск имеет тонкие удлинённые выступы, загибающиеся назад.

Завязь одногнёздная, яйцевидная, около 1-1,6 см длиной и 0,9-1,1 см шириной, без отчётливых бороздок, голая. Столбик длиной 2,5-3,2 мм, незаметно сливается с верхушкой завязи. Рыльце воронкообразной формы, около 1,5 мм длиной, 5-6 мм в диаметре, бледно-розоватое, с голубым ободком по краю. Тычинок 10-14, тычиночные нити длиной 1,-1,3 см длиной, опушённые. Пыльники жёлтые, длиной 1,6-2,2 мм, шириной 0,9-1,6 мм.

Цветки распускаются примерно на 40 дней позже, чем у монотропаструма низкого; пика цветения достигает в конце июня.

Опыляется в основном шмелями (Bombus diversus). 

Плод - яйцевидно-шаровидная ягода, на верхушке внезапно суженная, длиной 1-2 см и диаметром 1-2,5 см, прямостоячая или поникшая, белая. Семена очень мелкие ("пылевидные"), многочисленные, с сетчатой оболочкой.

Вид находится под угрозой исчезновения.

Самая крупная популяция насчитывает менее 50 растений. Чаще популяции состоят из менее 20 особей вида.

Морфологическое сравнение надземных частей монотропаструма кирисимского (a, b, c) и монотропаструма низкого (d, e, на f - Monotropastrum humile f. roseum); цветущие растения; стрелки указывают на распростёртые чашелистики:

Публикация «Monotropastrum kirishimense (Ericaceae), a new mycoheterotrophic plant from Japan based on multifaceted evidence»

("Journal of Plant Research", ноябрь 2022) 

Авторы - Kenji Suetsugu, Shun K Hirota, Tian-Chuan Hsu, Shuichi Kurogi, Akio Imamura, Yoshihisa Suyama

Монотропаструм кирисимский не производит питательные вещества самостоятельно в процессе фотосинтеза (хлорофилл у растения отсутствует), а получает их уже готовыми из грибных гиф, с которыми он связан под землёй. Такой тип питания называется облигатной микогетеротрофией. 

Взаимоотношение вертляницевидки низкой с грибами получило собственное название - монотропоидная микориза.

Микориза - тип симбиоза, из которого оба участника извлекают выгоду. Растения увеличивают поверхность всасывания за счёт развитых грибных гиф, поэтому им проще получать воду и нужные им минеральные вещества (например, фосфаты, соединения азота) из почвы, богатой перегноем. Кроме того, грибы вырабатывают активаторы роста, обеспечивают защиту от патогенных организмов, а взамен из фотосинтезирующего растения извлекают органические вещества (углеводы). 

Для микоризы монотропоидного типа характерно впячивание гиф гриба внутрь растительных клеток без прямого контакта с их содержимым. В отличие от наиболее часто встречающегося варианта, эктомикоризы, когда гифы расположены снаружи и не так важно, с каким конкретно видом гриба образует симбиоз цветковое растение, монотропаструм кирисимский довольно специфичен. Монотропаструм кирисимский устраивают только представители семейства Сыроежковые (Russulacea) -  сыроежки. Мицелий этих грибов связан не только с монотропаструмом кирисимским, но и с корнями соседних деревьев, что открывает «нахлебникам» доступ и к их ресурсам. Грибные гифы в данном случае играют роль "трубопровода". Гриб получает углеводы от фотосинтезирующих деревьев, а уж монотропаструму кирисимскому только остаётся перехватить эти вещества. 

По сути, монотропаструм кирисимский действительно паразитирует на зелёных растениях, но делает это опосредованно (через общий для обоих растений микоризный гриб). Микотрофные растения с подобным типом питания называют эпипаразитами (от греческого ἐπι - «на», «сверх»). В современной литературе такой тип питания получил более точное название mycorrhizal cheating - «микоризное жульничество».

Раньше считалось, что питание растений из рода Монотропаструм происходит за счёт разложения симбиотическими грибами органических веществ лесной подстилки. На основании этого её ошибочно относили к группе сапрофитных растений, пока не стал известен механизм «кражи» у фотосинтезирующих растений. Последние не могут избавиться от своих эпипаразитов, так как для этого им придётся отказаться и от взаимовыгодного симбиоза с грибами-микоризообразователями.

По характеру взаимоотношений компонентов тройственный симбиотический союз микотрофное растение - микоризный гриб - зелёное растение, построенный на взаимовыгодной пользе, находится в некотором равновесном состоянии.

Images - http://novataxa.blogspot.com

Смотрите также темы:

Вертляница одноцветковая / Подъельник одноцветковый (Monotropa uniflora)

Вертляницевидка низкая / Монотропаструм низкий (Monotropastrum humile, =Monotropastrum globosum)

Монотропаструм тенелюбивый / Вертляницевидка тенелюбивая (Monotropastrum sciaphilum, =Eremotropa sciaphila)

Вертляница обыкновенная / Вертляница подъельниковая / Подъельник обыкновенный (Monotropa hypopitys, =Hypopitys monotropa)