Image - http://burgersonion.blogspot.com
Вертляница одноцветковая / Подъельник одноцветковый (Monotropa uniflora, =Hypopitys uniflora) принадлежит семейству Вересковые (Ericaceae).
Ареал - Северная и Центральная Америка, северная часть Южной Америки, Китай (провинции Аньхой, Ганьсу, Гуйчжоу, Хубэй, Цзянси, Цинхай, Шэньси, Шаньси, Сычуань, Юньнань, Чжэцзян, Тибетский автономный район (Сицзан)), Корея, Мьянма, Непал, Бангладеш, Бутан, Пакистан, Индия (штаты Ассам, Сикким), Япония, Россия (Курильские острова (Кунашир)).
В России вид найден только на Курильских островах (Кунашир).
Указания, что он имеется на Камчатке, Сахалине и в Приморском крае, пока не подтверждены. Ранее для этих мест под названием Monotropa uniflora на самом деле описывался, как показали последние исследования, вид вертляницевидка низкая / монотропаструм низкий (Monotropastrum humile, =Monotropastrum globosum).
В Северной и Центральной Америке встречается в Канаде (провинции Альберта, Британская Колумбия, Квебек, Манитоба, Новая Шотландия, Нью-Брансуик, Ньюфаундленд и Лабрадор, Онтарио, Остров Принца Эдуарда, Саскачеван, Северо-Западные территории), США (штаты Айдахо, Айова, Алабама, Арканзас, Вашингтон, Вермонт, Виргиния, Висконсин, Делавэр, Джорджия, Западная Виргиния, Иллинойс, Индиана, Калифорния, Канзас, Кентукки, Коннектикут, Луизиана, Массачусетс, Миннесота, Миссисипи, Миссури, Мичиган, Монтана, Мэн, Мэриленд, Небраска, Нью-Гэмпшир, Нью-Джерси, Нью-Йорк, Огайо, Оклахома, округ Колумбия, Орегон, Пенсильвания, Род-Айленд, Северная Дакота, Теннесси, Техас, Флорида, Южная Дакота, Южная Каролина), от Мексики до Панамы; в северо-западной части Южной Америки - только в Колумбии.
Вид Monotropa uniflora впервые описан в 1753 году шведским естествоиспытателем (ботаником, зоологом и минералогом) Карлом Линнеем (Карл Линнеус; швед. Carl Linnaeus, Carl Linné, лат. Carolus Linnaeus, 1707-1778 гг.).
Название рода Monotropa происходит от греческих слов monos - "один" и tropos - "направление"; цветки у растений поникшие и повёрнуты в одну сторону.
Англоязычные народные названия - ghost plant ("растение-призрак", "духов цветок"), ghost pipe ("трубка призрака"), Indian pipe ("индейская трубка"), corpse plant ("трупный цветок").
Китайское народное название - 水晶兰 (shui jing lan, "шуй цзин лань").
Image - https://en.wikipedia.org
Синонимы:
- Monotropa uniflora L. (1753) - вертляница одноцветковая
- Hypopitys uniflora (L.) Crantz (1915), not validly publ.
- Monotropa morisoniana Michx. (1803)
- Monotropa morisonii Pers. (1805)
- Monotropa uniflora f. rosea Fosberg (1955)
Многолетнее микогетеротрофное растение до 20 см высотой, лишённое хлорофилла, сочное, беловатое или иногда розоватое, с погружённым в почву гнездообразным (в виде комочка), мелко- и густо разветвлённым беловатым корневищем. «Стебли» простые, одиночные или пучками отходят от корневища.
«Листья» очерёдные, чешуевидные; ланцетные, овальные или продолговатые, до 2 см длиной и до 0,8 см шириной, приострённые; как и стебли, голые.
Цветок подъельника одноцветкового (видны тычинки с оранжевыми пыльниками и воронковидное рыльце пестика по центру):
Image - https://www.fs.usda.gov
Цветки одиночные на конце стебля (реже - имеются ещё 1-2 цветка), продолговато-колокольчатые, до 1,5-2 см длиной, поникшие; при плодах верхушки стеблей выпрямляются. Настоящая чашечка заменена 3-5 ланцетными или продолговатыми чешуевидными прицветными листьями. Венчик раздельный. Лепестков 5-6, обратнояйцевидно-продолговатые, белые, при основании слегка мешковидные, с внутренней стороны рассеяно-волосистые, длиннее тычинок. Нектарный диск отсутствует, однако, сохраняются редуцированные сосочки у основании завязи между тычинками. Нектар выделяется утолщёнными основаниями лепестков.
Завязь яйцевидная, 5-гнёздная; с продольными желобками на месте швов створок коробочки. Столбик отчётливо обособлен от завязи и короче её; утолщённый, до 2-3 мм длиной, трубчатый, с воронковидным, по краю слегка городчатым (городчато-лопастным) и шершавым или волосистым рыльцем 6-8 мм в диаметре. Рыльце желтовато-бурое. Тычинок 10-12, с негусто опушёнными нитями. Пыльники оранжево-жёлтые.
Опыление происходит с помощью насекомых, привлекаемых нектаром.
Цветёт в (августе) сентябре - октябре (ноябре), плодоносит в октябре - ноябре.
На атлантическом побережье Северной Америки появление и массовое цветение вертляницы одноцветковой приходится примерно на середину и конец июля. Затем спорадическое цветение продолжается всю оставшуюся часть лета и раннюю осень. Отдельные цветущие особи встречаются до самого октября.
Цветение в Японии и Китае приходится на сентябрь и октябрь, реже - август и ноябрь.
Вертляница одноцветковая, растущая в Восточной Азии, цветёт позже, чем похожий на неё вид вертляницевидка низкая / монотропаструм низкий (Monotropastrum humile), который цветёт до августа.
Image - https://anps.org
Плоды - эллипсовидно-округлые или шаровидные коробочки, 1-1,5 см шириной, прямостоячие, сухие. Семена многочисленные, очень мелкие, веретеновидные, с тонкими мелкосетчатыми покровами, на концах с придатками («хвостиками»); легко разносятся потоками воздуха.
Засохшие буроватые стебли с коробочками сохраняются до следующего года.
Растёт в темнохвойных мшистых, широколиственных и смешанных лесах; на тенистых и достаточно влажных участках. Встречается на высоте 100-1500 метров над уровнем моря.
От юга Мексики до северно-западной части Колумбии вертляница одноцветковая встречается исключительно в горах, где более влажно и прохладно.
Относительно редкое растение, но в тёплый и влажный летний сезон местами может встречаться большими группами.
От одноцветковой разновидности вертляницы подъельниковой (Hypopitys monotropa), которая иногда встречается на Дальнем Востоке, вертляница одноцветковая отличается более крупной (свыше 1 см ширины) коробочкой иной формы.
Image - https://www.fs.usda.gov
Вертляница одноцветковая не производит питательные вещества самостоятельно в процессе фотосинтеза (хлорофилл у неё отсутствует), а получает их уже готовыми из грибных гиф, с которыми она связана под землёй. Такой тип питания называется облигатной микогетеротрофией.
Взаимоотношение вертляницы одноцветковой с грибами получило собственное название - монотропоидная микориза.
Микориза - тип симбиоза, из которого оба участника извлекают выгоду. Растения увеличивают поверхность всасывания за счёт грибных гиф, поэтому им проще получать воду и нужные им минеральные вещества (например, фосфаты, соединения азота). Кроме того, грибы вырабатывают активаторы роста, обеспечивают защиту от патогенных организмов, а взамен, уже благодаря зелёным растениям, обеспечивают себя органическими продуктами фотосинтеза (углеводами).
Для микоризы монотропоидного типа характерно впячивание гиф гриба внутрь растительных клеток без прямого контакта с их содержимым. В отличие от наиболее часто встречающегося варианта, эктомикоризы, когда гифы расположены снаружи и не так важно, с каким конкретно видом гриба образует симбиоз цветковое растение, вертляница одноцветковая довольно специфична. Вертляницу одноцветковую устраивают только представители семейства Сыроежковые (Russulacea) - сыроежки и млечники. Мицелий этих грибов связан не только с вертляницей одноцветковой, но и с корнями соседних деревьев, что открывает «нахлебникам» доступ и к их ресурсам. Грибные гифы в данном случае играют роль "трубопровода". Гриб получает углеводы от фотосинтезирующих деревьев, а уж вертлянице только остаётся перехватить эти вещества.
По сути, вертляница одноцветковая действительно паразитирует на зелёных растениях, но делает это опосредованно (через общий для обоих растений микоризный гриб). Микотрофные растения с подобным типом питания называют эпипаразитами (от греческого ἐπι - «на», «сверх»). В современной литературе такой тип питания получил более точное название mycorrhizal cheating - «микоризное жульничество».
Раньше считалось, что питание вертляницы одноцветковой происходит за счёт разложения симбиотическими грибами органических веществ лесной подстилки. На основании этого её ошибочно относили к группе сапрофитных растений, пока не стал известен механизм «кражи» у фотосинтезирующих растений. Последние не могут избавиться от своих эпипаразитов, так как для этого им придётся отказаться и от взаимовыгодного симбиоза с грибами-микоризообразователями.
По характеру взаимоотношений компонентов тройственный симбиотический союз микотрофное растение - микоризный гриб - зелёное растение, построенный на взаимовыгодной пользе, находится в некотором равновесном состоянии.
Перейдя полностью на питание за счёт микоризных грибов, вертляница одноцветковая утратила не только хлорофилл, но и настоящий корень, стебель и листья. Над поверхностью почвы появляются только соцветия с одним цветком, ось которого, внешне напоминающая стебель, покрыта листовидными чешуями. Остались неизменными только цветки и плоды.
Images - https://www.fs.usda.gov
Image - https://en.wikipedia.org
Вертляницу одноцветковую часто путают с вертляницевидкой низкой / вертляницевидкой шаровидной (Monotropastrum humile, =Monotropastrum globosum). Завязь у вертляницы одноцветковой с продольными желобками на месте швов створок коробочки, а рыльце по краю желтовато-бурое и слегка городчато-лопастное, в то время как у вертляницевидки низкой бороздки на завязи отсутствуют, поскольку плод ягодообразный, а рыльце голубое, с тёмно-голубым ободком, с цельным краем.
Плоды у вертляницы одноцветковой - эллипсовидно-округлые коробочки, 1-1,5 см в диаметре.
Кроме того, после плодоношения растения вертляницевидки низкой полегают на почву, чернеют и постепенно разлагаются в текущем году, в то время как у вертляницы одноцветковой засохшие буроватые стебли с коробочками сохраняются до следующего года.
Впервые для юга российского Дальнего Востока вертляница одноцветковая (Monotropa uniflora) была приведена в работе ботаника Фёдора Богдановича Шмидта (Schmidt F., Reisen im Amur-Lande und auf der Insel Sachalin // Mém. Acad. Imp. Sci. St. Pétersb. 1868, Ser. 7, T. 12, N 2 p. 1-227) как растение с Сахалина.
Затем Владимир Леонтьевич Комаров в «Определителе растений Дальневосточного края» (Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н., Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1932 т. 2, с. 1175) указал этот вид для Посьетского района и станции Океанской на юге Приморского края. В этой работе, кроме того, помещён рисунок растения, выполненный с гербарных образцов, который при внимательном рассмотрении отличается от типичной вертляницы одноцветковой.
После обработки подсемейства Вертляницевых (семейство Вересковые) ботаником Евгением Григорьевичем Бобровым в томе 18 «Флоры СССР» (Бобров Е.Г., Сем. Вертляницевые - Monotropaceae (Nutt.) Lindl. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952 , т. 18, стр. 19-22) вертляница одноцветковая стала указываться во многих российских ботанических источниках, касающихся флоры Дальнего Востока. Однако Е. Г. Бобров ошибочно приводит для вертляницы одноцветковой шаровидную форму коробочки и её крупные размеры (2-2,5 см в диаметре). Кроме того, им отмечены ранние сроки цветения (июнь-июль), что нехарактерно для этого вида.
В обработке семейства Вересковых ботаниками Андреем Павловичем Хохряковым и Майей Тимофеевной Мазуренко (Хохряков А.П., Мазуренко М.Т., Семейство Вересковые - Ericaceae // Сосудистые растения советского
Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991, т. 5, стр. 119-166) для флоры Дальнего Востока России, вслед за геоботаником и систематиком Владимиром Николаевичем Ворошиловым (Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982, стр. 672; Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. М.: Наука, 1985, стр. 139-200), помимо вертляницы одноцветковой приводится и монотропаструм низкий / вертляницевидка низкая (Monotropastrum humile, =Monotropastrum globosum), но только на основании литературных данных. В примечании к виду отмечено следующее: «Для советского Дальнего Востока указывается японскими авторами (Sugawara, 1940; Kitagawa, 1979), однако достоверных сборов этого растения в наших гербариях пока не имеется, ибо отличить его по гербарному материалу от предыдущего вида [Monotropa uniflora] не представляется возможным».
По плодам эти растения хорошо различаются между собой, но гербарные сборы с Дальнего Востока были представлены почти исключительно цветущими образцами, которые легко спутать. Растения при сушке сильно чернеют, и такой существенный признак, как цвет рыльца, исчезает (у вертляницы одноцветковой оно с желтовато-бурым ободком, у монотропаструма низкого - ярко-голубое с тёмно-голубым ободком). В таком состоянии отличить растения можно только по завязи и форме рыльца. Завязь у вертляницы одноцветковой с продольными желобками на месте швов створок коробочки, а рыльце по краю слегка городчато-лопастное, в то время как у монотропаструма низкого бороздки на завязи отсутствуют, поскольку плод ягодообразный, а рыльце цельнокрайное. Кроме того, после плодоношения растения монотропаструма низкого полегают на почву, чернеют и постепенно разлагаются в текущем году, в то время как у вертляницы одноцветковой засохшие буроватые стебли с коробочками сохраняются до следующего года.
В результате критической проработки литературных источников, собственных гербарных сборов и изучения гербарных коллекций, а также наблюдений в природе ботаники Вячеслав Юрьевич Баркалов и Х. Такахаши (Баркалов В.Ю., Такахаши Х., Подсемейство Monotropoideae (Ericaceae) на российском Дальнем Востоке: таксономия и распространение // Ботан. журн. 2009, т. 94, № 6, стр. 877-884) пришли к мнению об ошибочности включения вида вертляница одноцветковая (Monotropa uniflora) в состав флоры России. Вместо него на самом деле приведён был вид монотропаструм низкий (Monotropastrum humile), что вполне согласовывалось с данными других авторов, которые не указывали вертляницу одноцветковую для территории России.
Сообщение о находке вертляницы одноцветковой в каменноберезняке вблизи города Елизово на юге Камчатки ошибочное и на самом деле относится к монотропаструму низкому / вертляницевидке низкой (Monotropastrum humile, =Monotropastrum globosum).
В сентябре 2013 года старший научный сотрудник Курильского заповедника, энтомолог Юрий Николаевич Сундуков во время инвентаризации насекомых на территории заповедника в районе мыса Ивановского в юго-западной части острова Кунашир обратил внимание на низкие белые, почти прозрачные растения в зарослях бамбука - одиночные стебельки с загнутыми вниз цветками. Они «стояли» плотными группами по 12-40 штук.
Ю. Н. Сундуков собрал гербарные образцы цветущих растений и прошлогодние стебли с коробочками. Учёный также сделал фотографии, которые отправил в Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН (Владивосток). Заведующий отделом лесных и почвенных ресурсов учреждения Вячеслав Юрьевич Баркалов определил, что это вертляница одноцветковая / подъельник одноцветковый (Monotropa uniflora) - новый для флоры Кунашира и России в целом род растений.
Это пока единственная достоверная находка вида вертляница одноцветковая в России на территории заповедника «Курильский».
По мнению Ю. Н. Сундукова, скорее всего, подъельник одноцветковый был на Кунашире всегда, просто на него никто не обращал внимания: обычно учёные посещают эти места летом, когда растение имеет невзрачный вид. В сентябре оно цветёт, и это делает его более заметным.
По словам В. Ю. Баркалова, возможно, данный вид есть и в других регионах России (Сахалин, Приморье), но никем не описан.
Смотрите также темы:
Вертляницевидка низкая / Монотропаструм низкий (Monotropastrum humile, =Monotropastrum globosum)
Images - https://en.wikipedia.org
Комментариев нет:
Отправить комментарий