Вертляницевидка низкая / Монотропаструм низкий (Monotropastrum humile, =Monotropastrum globosum)

Вертляницевидка низкая / Монотропаструм низкий / Вертляницевидка шаровидная / Монотропаструм шаровидный (Monotropastrum humile, =Monotropastrum globosum) принадлежит семейству Вересковые (Ericaceae).

Ареал - Китай (провинции Хэйлунцзян, Хубэй, Цзилинь, Ляонин, Юньнань, Чжэцзян, Тибетский автономный район (Сицзан)), Тайвань, Лаос, Мьянма, Непал, Бутан, Таиланд, Вьетнам, Индия (штаты Ассам, Сикким), Индонезия (остров Суматра), Корея, Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю, Рюкю), Россия (Камчатка, Приморский край, южная часть Хабаровского края (Большехехцирский заповедник), остров Сахалин (южная часть), Курильские острова (Итуруп и Кунашир)).

Вид впервые описан в 1825 году английским ботаником Дэвидом Доном (англ. David Don, 1799-1841 гг.) под названием Monotropa humilis (вертляница низкая).

В 1938 году японский ботаник и миколог Канесукэ Хара 

(яп. 原摂祐 - Хара Канесукэ, англ. Kanesuke Hara, 1885-1962 гг.) 

описал данный вид под названием Monotropastrum globosum (монотропаструм шаровидный). 

Название ранее предложил, но так и не обнародовал первым немецкий ботаник Генрих Андрес (нем. Heinrich Andres, 1883-1970 гг.).

Название рода Monotropastrum ("похожий на Monotropa", "имеющий такой же внешний вид, как Monotropa") связано с тем, что растение похоже на вертляницу из рода Monotropa.

Видовой эпитет - globosum ("шаровидный") - дан из-за округлых ягодообразных плодов растения. 

В 1961 году Канесукэ Хара (яп. 原摂祐 - Хара Канесукэ, англ. Kanesuke Hara, 1885-1962 гг.) описал вид как Monotropastrum humile (монотропаструм низкий).

Китайское народное название - 球果假沙晶兰 (qiu guo jia sha jing lan, "цю го цзя ша цзин лань").

Японские народные названия - ギンリョウソウ ("гинрёсоу"), 銀龍草 ("гинрюкуса"); в переводе - "трава серебряного дракона".

Синонимы:

- Cheilotheca humilis (D.Don) H.Keng (1974)

- Cheilotheca humilis f. glaberrima (H.Hara) S.S.Ying (1995)

- Cheilotheca humilis var. glaberrima (H.Hara) Keng & C.F.Hsieh (1978)

- Cheilotheca humilis var. pubescens (K.F.Wu) C.Ling (1989)

- Cheilotheca humilis var. tripetala (Makino) S.S.Ying (1995)

- Cheilotheca macrocarpa (Andres) Y.L.Chou (1981)

- Cheilotheca pubescens (K.F.Wu) Y.L.Chou (1981)

- Monotropa humilis D.Don (1825) - вертляница низкая

- Monotropa uniflora var. pentadactyla Makino (1926)

- Monotropa uniflora var. pentapetala Makino (1926)

- Monotropa uniflora var. tripetala Makino (1926)

- Monotropanthum ampullaceum Andres (1961)

- Monotropastrum ampullaceum Andres (1935)

- Monotropastrum arisanarum Andres (1935)

- Monotropastrum baranovii Y.L.Chang & Y.L.Chou (1956)

- Monotropastrum clarkei Andres (1953)

- Monotropastrum globosum Andres ex H.Hara (1938) - монотропаструм шаровидный, вертляницевидка шаровидная 

- Monotropastrum globosum f. roseum Honda (1957)

- Monotropastrum globosum var. baranovii (Y.L.Chang & Y.L.Chou) Y.C.Zhu (1989)

- Monotropastrum globosum var. pentapetalum (Makino) Honda (1939)

- Monotropastrum globosum var. tripetalum (Makino) Honda (1939)

- Monotropastrum humile (D.Don) H.Hara (1961) - монотропаструм низкий, вертляницевидка низкая 

- Monotropastrum humile f. roseum (Honda) Yonek. (2011)

- Monotropastrum humile var. glaberrimum H.Hara (1965)

- Monotropastrum humile var. tripetalum (Makino) H.Hara (1965)

- Monotropastrum lungschuanense K.F.Wu (1978)

- Monotropastrum macrocarpum Andres (1936)

- Monotropastrum pubescens K.F.Wu (1978)

- Monotropastrum pumilum Andres (1953)

- Monotropastrum tschanbaischanicum Y.L.Chang & Y.L.Chou (1959)

- Monotropastrum tschanbaischanicum var. baranovii (Y.L.Chang & Y.L.Chou) Y.L.Chou (1960)

Перейдя полностью на питание за счёт микоризных грибов, монотропаструм низкий утратил не только хлорофилл, но и настоящий корень, стебель и листья. Над поверхностью почвы появляются только соцветия с одним цветком, ось которого, внешне напоминающая стебель, покрыта листовидными чешуями. Остались неизменными только цветки и плоды.

Многолетнее микогетеротрофное растение, 10-20 см высотой, лишённое хлорофилла, сочное, беловатой или реже - розоватой окраски, с погружённым в почву гнездообразным (в виде комочка), мелко- и густо разветвлённым корневищем. Кончики корней и ветвление легко различимы, так как они выступают из "гнезда". «Стебли» (цветоносы) одиночные или чаще скучены по нескольку.

«Листья» очерёдные, чешуевидные, продолговатые или продолговато-яйцевидные, на верхушке острые или тупые, длиной до 2 см и шириной до 1 см. 

Цветки одиночные, с раздельнолепестным трубчато-колокольчатым венчиком до 2 см длиной, поникшие, выпрямляющиеся при созревании плодов. Чашечка из (1) 2-5 чашелистиков (прицветных чешуй), но, видимо, только кажущаяся, нередко слабо отграниченная от венчика. Чашелистики продолговато-эллиптические или обратнояйцевидно-эллиптические; сначала прижатые к лепесткам, но во время пика цветения распростёртые ("раскрываются") и потому хорошо различимы. Лепестки в числе 3-5, лопатчато-продолговатые, белые или слегка розоватые (у Monotropastrum humile f. roseum), в основании мешковидно расширенные, изнутри волосисто-опушённые; длиннее тычинок. 

Завязь одногнёздная, без бороздок, с семяпочками, располагающимися по её стенкам. Столбик утолщённый, 2-5 мм длиной, с воронковидным, цельнокрайним рыльцем, нечётко обособленным от завязи и окрашенным в ярко-голубой цвет. Тычинок 6-10, с опушёнными, попарно сросшимися у основания нитями.

В Японии и Китае цветёт с (конца апреля) мая по август, то есть раньше, чем вертляница одноцветковая. Плодоносит в мае - сентябре.

В Приморском крае цветёт в последней декаде июня -  июле (августе).

Images - https://www.plantarium.ru

При созревании плода стенки завязи не высыхают, а, напротив, остаются сочными, 

так что плод становится не коробочкой, а ягодой.

Плод - округло-яйцевидная (эллипсовидно-округлая) ягода, на верхушке внезапно суженная, 1,2-2,5 см в диаметре. Семена очень мелкие ("пылевидные"), многочисленные, с сетчатой оболочкой.

В период плодоношения растения монотропаструма низкого под тяжестью крупных ягодообразных плодов полегают на почву, чернеют и постепенно разлагаются, а плоды ещё некоторое время остаются лежащими на поверхности почвы. Расселению семян способствуют атмосферные осадки и животные. Благодаря липкой мякоти плода семена могут прилипать к лапам животных и разноситься на большие расстояния. Не зря эти растения довольно часто наблюдаются вблизи звериных троп.

Монотропаструм низкий (a - цветущие растения; стрелки указывают на распростёртые чашелистики; b - плодоносящее растение; c - плодоносящие растения с корневым комом;  d, e - корневой ком под увеличением; кончики корней и ветвление легко различимы; стрелки указывают на верхушки кончиков корней):

Публикация «Monotropastrum kirishimense (Ericaceae), a new mycoheterotrophic plant from Japan based on multifaceted evidence»

("Journal of Plant Research", ноябрь 2022) 

Авторы - Kenji Suetsugu, Shun K Hirota, Tian-Chuan Hsu, Shuichi Kurogi, Akio Imamura, Yoshihisa Suyama

Растёт под деревьями в сырых хвойных (еловых, пихтовых) и хвойно-широколиственных лесах на подстилке из растительного опада или влажной моховой «подушке». Встречается на высоте 100-2500 метров над уровнем моря.

На Камчатке вид известен только из одного местонахождения: в окрестностях города Елизово. Интересно, что при этом он часто ошибочно описывается как вертляница одноцветковая (Monotropa uniflora).

Относительно редкое растение, но в тёплый и влажный летний сезон местами может встречаться большими группами.

Вид внесён в Красную книгу Камчатского края (2018 год).

Монотропаструм низкий не производит питательные вещества самостоятельно в процессе фотосинтеза (хлорофилл у растения отсутствует), а получает их уже готовыми из грибных гиф, с которыми он связан под землёй. Такой тип питания называется облигатной микогетеротрофией. 

Взаимоотношение вертляницевидки низкой с грибами получило собственное название - монотропоидная микориза.

Микориза - тип симбиоза, из которого оба участника извлекают выгоду. Растения увеличивают поверхность всасывания за счёт развитых грибных гиф, поэтому им проще получать воду и нужные им минеральные вещества (например, фосфаты, соединения азота) из почвы, богатой перегноем. Кроме того, грибы вырабатывают активаторы роста, обеспечивают защиту от патогенных организмов, а взамен из фотосинтезирующего растения извлекают органические вещества (углеводы). 

Для микоризы монотропоидного типа характерно впячивание гиф гриба внутрь растительных клеток без прямого контакта с их содержимым. В отличие от наиболее часто встречающегося варианта, эктомикоризы, когда гифы расположены снаружи и не так важно, с каким конкретно видом гриба образует симбиоз цветковое растение, вертляницевидка низкая довольно специфична. Вертляницевидку низкую устраивают только представители семейства Сыроежковые (Russulacea) -  сыроежки и млечники. Мицелий этих грибов связан не только с вертляницевидкой низкой, но и с корнями соседних деревьев, что открывает «нахлебникам» доступ и к их ресурсам. Грибные гифы в данном случае играют роль "трубопровода". Гриб получает углеводы от фотосинтезирующих деревьев, а уж вертляницевидке только остаётся перехватить эти вещества. 

По сути, вертляницевидка низкая действительно паразитирует на зелёных растениях, но делает это опосредованно (через общий для обоих растений микоризный гриб). Микотрофные растения с подобным типом питания называют эпипаразитами (от греческого ἐπι - «на», «сверх»). В современной литературе такой тип питания получил более точное название mycorrhizal cheating - «микоризное жульничество».

Раньше считалось, что питание вертляницевидки низкой происходит за счёт разложения симбиотическими грибами органических веществ лесной подстилки. На основании этого её ошибочно относили к группе сапрофитных растений, пока не стал известен механизм «кражи» у фотосинтезирующих растений. Последние не могут избавиться от своих эпипаразитов, так как для этого им придётся отказаться и от взаимовыгодного симбиоза с грибами-микоризообразователями.

По характеру взаимоотношений компонентов тройственный симбиотический союз микотрофное растение - микоризный гриб - зелёное растение, построенный на взаимовыгодной пользе, находится в некотором равновесном состоянии.

Мясистые плоды, не раскрывающиеся при созревании, обычно нужны для привлечения животных, которые съедают их и таким образом распространяют семена.

Японского биолога Кэндзи Суэцугу (англ. Kenji Suetsugu) из Университета Кобе, который изучал вертляницевидку низкую (Monotropastrum humile) в лесах префектуры Сидзуока на острове Хонсю, заинтриговало наличие у неё подобных плодов, и он решил разузнать, для кого эти ягоды растут. 

Ночные наблюдения показали, что зверьки и птицы не слишком интересовались плодами паразита, зато насекомые охотно ели их, особенно - муравьи, жужелицы и - внезапно! - пещерные кузнечики (Rhaphidophoridae). Причём в отличие от муравьёв, которых интересовала лишь мякоть, кузнечики поедали плоды целиком. Сотни семян после этого выходили в нетронутом виде (в отличие от жужелиц, которые семена попросту сжёвывали своими мощными мандибулами (верхние парные челюсти ротового аппарата)).

Пещерные кузнечики / пещерники / рафидофориды (Rhaphidophoridae) лишь внешне похожи на настоящих кузнечиков (Tettigoniidae), но эти два семейства прямокрылых насекомых не являются близкородственными. 

Пещерники - всеядные животные, населяют пещеры, гнилые брёвна и пни, полые стволы деревьев, норы животных, заброшенные шахты, подвалы домов и другие сырые прохладные места, например,  их можно найти под влажными листьями, камнями, и досками. Питаются они останками мёртвых растений и животных, грибами, живыми растениями, семенами, плодами, могут переносить длительный голод.

Таким образом, Кэндзи Суэцугу впервые наблюдал и документально зафиксировал распространение семян этих растений пещерными кузнечиками. 

Работа  Кэндзи Суэцугу «Independent recruitment of a novel seed dispersal system by camel crickets in achlorophyllous plants» опубликована в 2018 году в журнале "New Phytologist" (217, стр. 828-835).

А ещё, как выяснили японские биологи Ясухиро Уэхаро (англ. Yasuhiro Uehara) и Наото Сугира (англ. Naoto Sugiura), семена монотропаструма низкого (Monotropastrum humile), распространяют японские лесные тараканы Blattella nipponica. Прежде лесных тараканов, как и пещерных кузнечиков, не замечали за распространением чьих-либо семян. 

Работа Ясухиро Уэхаро и Наото Сугира «Cockroach-mediated seed dispersal in Monotropastrum humile (Ericaceae): a new mutualistic mechanism» опубликована в 2017 году в журнале "Botanical Journal of the Linnean Society" (том 185, выпуск 1, стр. 113-118).

Монотропаструм низкий (Monotropastrum humile) похож на вертляницу обыкновенную / подъельник обыкновенный (Monotropa hypopitys, =Hypopitys monotropa), но особенно - на вертляницу одноцветковую (Monotropa uniflora), так как имеет такого же строения корневище, цветоносные стебли и одиночные цветки.

Завязь у вертляницы одноцветковой с продольными желобками на месте швов створок коробочки, а рыльце по краю желтовато-бурое и слегка городчато-лопастное, в то время как у вертляницевидки низкой бороздки на завязи отсутствуют, поскольку плод ягодообразный, а рыльце голубое, с тёмно-голубым ободком, с цельным краем. Плоды у вертляницы одноцветковой - эллипсовидно-округлые коробочки, 1-1,5 см в диаметре.

Кроме того, после плодоношения растения вертляницевидки низкой полегают на почву, чернеют и постепенно разлагаются в текущем году, в то время как у вертляницы одноцветковой засохшие буроватые стебли с прямостоячими коробочками сохраняются до следующего года.

Впервые для юга российского Дальнего Востока вертляница одноцветковая (Monotropa uniflora) была приведена в работе ботаника Фёдора Богдановича Шмидта (Schmidt F., Reisen im Amur-Lande und auf der Insel Sachalin // Mém. Acad. Imp. Sci. St. Pétersb. 1868, Ser. 7, T. 12, N 2 p. 1-227) как растение с Сахалина.

Затем Владимир Леонтьевич Комаров в «Определителе растений Дальневосточного края» (Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н., Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1932 т. 2, с. 1175) указал этот вид для Посьетского района и станции Океанской на юге Приморского края. В этой работе, кроме того, помещён рисунок растения, выполненный с гербарных образцов, который при внимательном рассмотрении однако отличается от типичной вертляницы одноцветковой. 

После обработки подсемейства Вертляницевых (семейство Вересковые) ботаником Евгением Григорьевичем Бобровым в томе 18 «Флоры СССР» (Бобров Е.Г., Сем. Вертляницевые - Monotropaceae (Nutt.) Lindl. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952 , т. 18, стр. 19-22) вертляница одноцветковая стала указываться во многих российских ботанических источниках, касающихся флоры Дальнего Востока. Однако Е. Г. Бобров ошибочно приводит для вертляницы одноцветковой шаровидную форму коробочки и её крупные размеры (2-2,5 см в диаметре). Кроме того, им отмечены ранние сроки цветения (июнь-июль), что нехарактерно для этого вида.

В обработке семейства Вересковых ботаниками Андреем Павловичем Хохряковым и Майей Тимофеевной Мазуренко (Хохряков А.П., Мазуренко М.Т., Семейство Вересковые - Ericaceae // Сосудистые растения советского

Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991, т. 5, стр. 119-166) для флоры Дальнего Востока России, вслед за геоботаником и систематиком Владимиром Николаевичем Ворошиловым (Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982, стр. 672; Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. М.: Наука, 1985, стр. 139-200), помимо вертляницы одноцветковой приводится и монотропаструм низкий / вертляницевидка низкая (Monotropastrum humile, =Monotropastrum globosum), но только на основании литературных данных. В примечании к виду отмечено следующее: «Для советского Дальнего Востока указывается японскими авторами (Sugawara, 1940; Kitagawa, 1979), однако достоверных сборов этого растения в наших гербариях пока не имеется, ибо отличить его по гербарному материалу от предыдущего вида [Monotropa uniflora] не представляется возможным». 

По плодам эти растения хорошо различаются между собой, но гербарные сборы с Дальнего Востока были представлены почти исключительно цветущими образцами, которые легко спутать. Растения при сушке сильно чернеют, и такой существенный признак, как цвет рыльца, исчезает (у вертляницы одноцветковой оно желтоватое с желтовато-бурым ободком, у монотропаструма низкого - ярко-голубое с тёмно-голубым ободком). В таком состоянии отличить растения можно только по завязи и форме рыльца. Завязь у вертляницы одноцветковой с продольными желобками на месте швов створок коробочки, а рыльце по краю слегка городчато-лопастное, в то время как у монотропаструма низкого бороздки на завязи отсутствуют, поскольку плод ягодообразный, а рыльце цельнокрайное. Кроме того, после плодоношения растения монотропаструма низкого полегают на почву, чернеют и постепенно разлагаются в текущем году, в то время как у вертляницы одноцветковой засохшие буроватые стебли с коробочками сохраняются до следующего года.

В результате критической проработки литературных источников, собственных гербарных сборов и изучения гербарных коллекций, а также наблюдений в природе ботаники Вячеслав Юрьевич Баркалов и Х. Такахаши (Баркалов В.Ю., Такахаши Х., Подсемейство Monotropoideae (Ericaceae) на российском Дальнем Востоке: таксономия и распространение // Ботан. журн. 2009, т. 94, № 6, стр. 877-884) пришли к мнению об ошибочности включения вида вертляница одноцветковая (Monotropa uniflora) в состав флоры России. Вместо него на самом был приведён вид монотропаструм низкий (Monotropastrum humile), что вполне согласовывалось с данными других авторов, которые не указывали вертляницу одноцветковую для территории России. 

Сообщение о находке вертляницы одноцветковой в каменноберезняке вблизи города Елизово на юге Камчатки ошибочное и на самом деле относится к монотропаструму низкому / вертляницевидке низкой (Monotropastrum humile, =Monotropastrum globosum).

В сентябре 2013 года старший научный сотрудник Курильского заповедника, энтомолог Юрий Николаевич Сундуков  во время инвентаризации насекомых на территории заповедника в районе мыса Ивановского в юго-западной части острова Кунашир обратил внимание на низкие белые, почти прозрачные растения в зарослях бамбука - одиночные стебельки с загнутыми вниз цветками. Они «стояли» плотными группами по 12-40 штук. 

Ю. Н. Сундуков собрал гербарные образцы цветущих растений и прошлогодние стебли с коробочками. Учёный также сделал фотографии, которые отправил в Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН (Владивосток). Заведующий отделом лесных и почвенных ресурсов учреждения Вячеслав Юрьевич Баркалов определил, что это вертляница одноцветковая / подъельник одноцветковый (Monotropa uniflora) - новый для флоры Кунашира и России в целом род растений.

Это пока единственная достоверная находка вида вертляница одноцветковая в России на территории заповедника «Курильский». 

Image - https://commons.wikimedia.org

Смотрите также темы:

Вертляница одноцветковая / Подъельник одноцветковый (Monotropa uniflora)

Монотропаструм кирисимский / Вертляницевидка кирисимская (Monotropastrum kirishimense)

Монотропаструм тенелюбивый / Вертляницевидка тенелюбивая (Monotropastrum sciaphilum, =Eremotropa sciaphila)

Вертляница обыкновенная / Вертляница подъельниковая / Подъельник обыкновенный (Monotropa hypopitys, =Hypopitys monotropa)