Толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi)

Толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi) принадлежит семейству Вересковые (Ericaceae).

Ареал - Северная Америка (Канада, США), Центральная Америка (Гватемала), Евразия (Албания, Австрия, Белоруссия, Болгария, Босния и Герцеговина, Великобритания, Германия, Греция, Дания (включая юго-западную часть Гренландии), Ирландия, Исландия, Испания, Италия, Нидерланды, Норвегия, Польша, Прибалтика, Россия, Румыния, Северная Македония, Сербия, Словакия, Словения, Украина, Финляндия, Франция (включая заморское сообщество Сен-Пьер и Микелон), Хорватия, Черногория, Чехия,  Швейцария, Швеция).

В Северной Америке - в США (штаты Айдахо, Айова, Аляска (включительно Алеутские острова), Аризона, Вайоминг, Вашингтон, Вермонт, Виргиния, Западная Виргиния, Висконсин, Иллинойс, Индиана, Калифорния, Колорадо, Коннектикут, Массачусетс, Миннесота, Мичиган, Монтана, Мэн, Мэриленд, Невада, Нью-Гэмпшир, Нью-Джерси, Нью-Йорк, Нью-Мексико, Огайо, Онтарио, Орегон, Пенсильвания, Род-Айленд, Северная Дакота, Южная Дакота, Юта), Канаде (провинции Альберта, Британская Колумбия, Квебек, Манитоба, Новая Шотландия, Ньюфаундленд и Лабрадор, Остров Принца Эдуарда, Саскачеван, а также Северо-Западные территории, Нунавут и Юкон).

Вид впервые описан в 1753 году шведским естествоиспытателем (ботаником, зоологом и минералогом) 

Карлом Линнеем (Карл Линнеус; швед. Carl Linnaeus, Carl Linné, лат. Carolus Linnaeus, 1707-1778 гг.) 

под названием Arbutus uva-ursi.

В 1825 году немецкий ботаник Курт Поликарп Йоахим Шпренгель 

(нем. Kurt Polykarp Joachim Sprengel, 1766-1833 гг.) 

поместил данное растение в род Arctostaphylos и описал под названием Arctostaphylos uva-ursi. 

Научное название рода Arctostaphylos («медвежий виноград», «медвежья ягода») происходит от греческих слов arctos (άρκτος) - «медведь» и staphyle / stafylos (σταφυλή) - «гроздь винограда», «виноград».

Видовой эпитет - uva-ursi («медвежий виноград», «медвежья ягода») - происходит от латинских слов 

uva - «виноград» и ursus - «медведь»), дан из-за того, что в дикой природе плоды обычно едят медведи.

Англоязычное народное название - bearberry.

Народное название в Канаде и США - Kinnikinnick, что в переводе с унами (язык, на котором раньше говорил народ делавары) означает «курительная смесь». 

Русские народные названия толокнянки обыкновенной - медвежья ягода, медвежье ушко, медвежьи ушки, а также медвежий виноград, костянка-толокнянка, толоконка, мучница, толокница, толоконка боровая.

Image - https://www.plantarium.ru

Синонимы:

- Arbutus acerba Gilib. (1782)

- Arbutus buxifolia Stokes (1812)

- Arbutus officinalis Boiss. (1875)

- Arbutus procumbens Salisb. (1796)

- Arbutus uva-ursi L. (1753)

- Arctostaphylos adenotricha (Fernald & J.F.Macbr.) Á.Löve, D.Löve & B.M.Kapoor (1972)

- Arctostaphylos alpina Payot (1882)

- Arctostaphylos angustifolia Payot (1882)

- Arctostaphylos crassifolia (Braun-Blanq.) Rivas Mart. (2011)

- Arctostaphylos officinalis Wimm. & Grab. (1827)

- Arctostaphylos procumbens Patze, E.Mey. & Elkan (1849)

- Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. (1825) - толокнянка обыкновенная

- Arctostaphylos uva-ursi subsp. adenotricha (Fernald & J.F.Macbr.) Calder & Roy L.Taylor (1965)

- Arctostaphylos uva-ursi var. adenotricha Fernald & J.F.Macbr. (1914)

- Arctostaphylos uva-ursi f. adenotricha (Fernald & J.F.Macbr.) P.V.Wells (1988, публикация в 1989)

- Arctostaphylos uva-ursi var. alba Cockerell (1889)

- Arctostaphylos uva-ursi var. angustifolia Pau (1895)

- Arctostaphylos uva-ursi var. coactilis Fernald & J.F.Macbr. (1914)

- Arctostaphylos uva-ursi subsp. coactilis (Fernald & J.F.Macbr.) Á.Löve, D.Löve & B.M.Kapoor (1971)

- Arctostaphylos uva-ursi f. coactilis (Fernald & J.F.Macbr.) P.V.Wells (1988, публикация в 1989)

- Arctostaphylos uva-ursi var. crassifolia Braun-Blanq. (1955)

- Arctostaphylos uva-ursi subsp. crassifolia Rivas Mart. (1963)

- Arctostaphylos uva-ursi var. crassifolius Braun-Blanq. (1957)

- Arctostaphylos uva-ursi subsp. crassifolius (Braun-Blanq.) Rivas Mart. ex Torre, Alcaraz & M.B.Crespo (1995, публикация в 1996)

- Arctostaphylos uva-ursi var. fendleriana (Klotzsch) Eastw. (1946)

- Arctostaphylos uva-ursi f. heterochroma Fernald (1933)

- Arctostaphylos uva-ursi f. leobreweri (Roof) P.V.Wells (1988, публикация в 1989)

- Arctostaphylos uva-ursi var. leobreweri Roof (1980)

- Arctostaphylos uva-ursi subsp. longipilosa Packer & Denford (1974)

- Arctostaphylos uva-ursi f. longipilosa (Packer & Denford) P.V.Wells (1988, публикация в 1989)

- Arctostaphylos uva-ursi var. marinensis Roof (1980)

- Arctostaphylos uva-ursi f. marinensis (Roof) P.V.Wells (1988, публикация в 1989)

- Arctostaphylos uva-ursi subsp. monoensis Roof (1980)

- Arctostaphylos uva-ursi var. pacifica Hultén (1948)

- Arctostaphylos uva-ursi subsp. stipitata Packer & Denford (1974)

- Arctostaphylos uva-ursi var. stipitata (Packer & Denford) Dorn (1988)

- Arctostaphylos uva-ursi f. stipitata (Packer & Denford) P.V.Wells (1988, публикация в 1989)

- Arctostaphylos uva-ursi var. suborbiculata W.Knight (1984)

- Arctostaphylos uva-ursi f. suborbiculata (W.Knight) P.V.Wells (1988, публикация в 1989)

- Daphnidostaphylis fendleriana Klotzsch (1851)

- Mairania uva-ursi (L.) Desv. (1813)

- Mairrania uva-ursi (L.) Desv. (1813)

- Uva-ursi buxifolia Gray (1821, публикация в 1822)

- Uva-ursi procumbens Moench (1794)

- Uva-ursi procumbens var. adenotricha (Fernald & J.F.Macbr.) D.Löve (1956)

- Uva-ursi procumbens var. coactilis (Fernald & J.F.Macbr.) Moldenke (1943)

- Uva-ursi uva-ursi (L.) Cockerell ex Daniels (1911) 

- Uva-ursi uva-ursi var. coactilis (Fernald & J.F.Macbr.) House (1924)

Image - https://www.plantarium.ru

Многолетний вечнозелёный, распростёртый по поверхности почвы кустарничек, 0,25-1,3 м длиной. Стволик почти полностью скрыт в почве. Побеги лежачие, ветвистые, укореняющиеся и восходящие. Молодые незимовавшие веточки имеют зелёную или красноватую окраску, слегка пушистые, двулетние перезимовавшие - жёлто-бурую, трехлетние - оливковую; многолетние старые стебли покрыты многослойной тёмно-бурой или тёмно-коричневой коркой опробковевших тканей, которая легко отслаивается.

Листья очерёдные, продолговато-обратнояйцевидные, 1-2,5 см длиной и 0,5-1,2 см шириной, толстые, кожистые, с сетью хорошо заметных вдавленных жилок, с округлыми верхушками и клиновидными основаниями, цельнокрайние, голые, суженные в короткий черешок (3-5 мм длиной), сверху тёмно-зелёные, блестящие, снизу более светлые, матовые. 

Молодые листья бледнее, нежнее и тоньше старых, опушённые по краю. 

Продолжительность жизни листа - 2 года, к концу третьего года он полностью отмирает. 

Image - https://www.ashwoodnurseries.com

Цветки собраны по 3-5 (7) в короткие поникающие кисти на концах побегов. Чашечка маленькая, пятинадрезанная. Чашелистики беловато-розовые, около 1 мм длиной, с широко округлыми, короткореснитчатыми по краю зубцами. Венчики беловатые (розовато-белые), кувшинчатые, около 5-8 мм длиной, сростнолепестные, с 5 небольшими розоватыми полукруглыми долями отгиба; внутри покрыт жёсткими волосками, доходящими почти до отгиба. 

Столбик немного короче венчика. Тычинок 10; нити, расширенные к основанию (расширенная часть покрыта длинными волосками и бородавками); пыльники тёмно-красные. Гнёзда пыльников округлые, раскрываются наверху овальными дырочками, с придатками, обращёнными наружу.

Цветоножки короче венчика, при основании они снабжены прицветником 1,5-2 мм длиной и двумя прицветничками 0,5 мм длиной. Прицветник равен по длине цветоножке и прикрывает её. Прицветники и прицветнички коротко опушённые. 

Цветёт в мае - июне; плоды созревают в июле - середине октября.

Плод - ягодообразная костянка, шаровидная, слегка сплюснутая, 6-8 мм длиной и до 1 см шириной, красная, мучнистая; с 5 семенами.

В пределах европейской части России толокнянка вегетирует с конца апреля - начала мая до конца октября - середины ноября. Зацветает обычно в мае, одновременно с ранневесенними растениями. Распускание вегетативных почек и отрастание молодых побегов начинаются в конце цветения и заканчиваются в начале созревания плодов. Фаза плодоношения наступает через 10-12 дней после начала цветения. Первые плоды завязываются в нижней части кисти. Рост вегетативных побегов толокнянки заканчивается образованием генеративных почек на концах прямостоячих побегов.

Image - https://ru.m.wikipedia.org

На территории европейской части России и Сибири толокнянка растёт в сухих изреженных сосновых и лиственничных лесах, на гарях и вырубках, на приморских дюнах, каменистых и щебнистых осыпях; на крайнем севере встречается в лишайниковой тундре; на Дальнем Востоке - среди зарослей кедрового стланика. 

Толокнянка занимает незначительные площади, поскольку характерные для неё растительные сообщества встречаются обычно на небольших территориях.

Благоприятные для толокнянки обыкновенной факторы - низкая степень сомкнутости крон деревьев и незначительная плотность травянисто-кустарничковой растительности.

Толокнянка - светолюбивое растение, слабо конкурирующее с другими компонентами растительного покрова. Она поселяется преимущественно на бедных местообитаниях с изреженным древостоем и небольшим разнообразием видов травянистой и кустарниковой растительности. При недостатке влаги в почве рост толокнянки приостанавливается, её листья становятся бурыми и грубеют, в центре куртины олиственные побеги отмирают и куртина приобретает кольцеобразную форму.

Характерная особенность толокнянки - наличие эндотрофной и экзотрофной микоризы, в связи с чем для её развития необходимо наличие в почве микоризообразующих грибков, что необходимо учитывать при введении растения в культуру.

Размножается, как правило, вегетативно. Семенным путём размножается главным образом на гарях и лесосеках, после уничтожения растений-конкурентов. 

У проростка сначала развивается ортотропный (развивающиийся перпендикулярно поверхности субстрата) неветвящийся побег. На второй год он разветвляется и полегает на поверхность почвы. Трёхлетние плагиатропные (растущие параллельно земной поверхности) побеги укореняются и начинают обильно ветвиться. 

Взрослый экземпляр толокнянки имеет форму дисковидной подушки. Очень короткий центральный ствол, как правило, погребён под опавшими листьями, веточками и песком; от него радиально расходятся стелющиеся стебли длиной до двух метров, местами укореняющиеся, частично также покрытые почвой и старыми листьями. Вертикальные олиственные веточки высотой 10-15 см за один вегетационный период дают прирост 3-5 см, а на олиственных концах стелющихся побегов прирост может достигать 50 см.

Интенсивность разрастания толокнянки зависит от возраста куртины: молодые экземпляры разрастаются очень быстро, ежегодно увеличивая занятую ими площадь в 3-4 и даже в 7 раз; у 15-25-летних растений темп роста резко снижается и они ежегодно увеличивают свою площадь не более, чем в 1,5-2 раза. 

Отдельные особи толокнянки иногда достигают 100-летнего возраста.

В России толокнянка обыкновенная растёт в лесной зоне европейской части страны, Сибири и Дальнего Востока, а также на Кавказе. Ареал её занимает огромную территорию (северный Сахалин, центральная часть Хабаровского края, центральные и южные районы Якутии, северная часть Амурской области, Бурятия, Забайкальский край, южная часть Красноярского края, Томская область, юго-западная и южная части Ямало-Ненецкого автономного округа, Ханты-Мансийский автономный округ, Свердловская, Челябинская области, Пермский край, Республика Коми, северная часть Удмуртской Республики, Кировская область, Республика Марий Эл, северная часть Чувашской Республики, северная часть Нижегородской области, Костромская, Ярославская, Вологодская и Архангельская области, почти весь Кольский полуостров, Республика Карелия, Ленинградская, Новгородская, Псковская, Тверская, Московская, Смоленская, Калужская и Брянская области, Республика Северная Осетия - Алания, Кабардино-Балкарская Республика, Карачаево-Черкесская Республика, Краснодарский край).

Северная граница ареала толокнянки обыкновенной идёт по Кольскому полуострову (Мурманск - Лувозеро - долина реки Поной), проходит севернее устья Мезени, по Ненецкому автономному округу, Малоземельной тундре; через устье Печоры, по Большеземельской тундре спускается к Салехарду, проходя немного севернее его, затем через устье Ныды идёт к верхнему течению Таза, проходит севернее устья Подкаменной Тунгуски и поднимается на север - через среднее течение Нижней Тунгуски к верхнему течению Вилюя; далее граница спускается на юго-восток, проходит севернее города Вилюйска и, пересекая в устье Вилюя Лену, спускается на юго-восток к Охотскому морю (Курун-Уряк).

Отдельные местонахождения севернее описанной границы ареала известны в районе Верхоянска, в среднем течении реки Оленёк и по левобережью Лены между устьями Вилюя и Муны.

Южная граница ареала толокнянки обыкновенной идёт на восток через Брянск, Тулу, Рязань, Арзамас, Казань. Отсюда она направляется на северо-восток, пересекает нижнее течение Вятки, идёт на Пермь, Екатеринбург, Камышлов, Тавду, пересекает в нижнем течении Иртыш и, спускаясь на юго-восток, проходит севернее Новосибирска. Далее южная граница идёт через село Усть-Кан, огибает Байкал с юга, проходит на юго-восток к Кяхте и здесь круто поднимается на северо-восток, пересекает Витим в устье Ципы и идёт на восток через верховья Олёкмы, среднее течение Зеи, верховья Селемджи, по правому берегу Амура к Николаевску-на-Амуре и далее по северной части Сахалина.

Отдельные местонахождения толокнянки обыкновенной южнее описанной границы ареала имеются в Сибири (севернее города Минусинска), на Урале (в районе Миасса, на горе Иремель), в районе городов Самара, Кузнецк (Пензенская область) и южнее Воронежа. 

Имеется самостоятельный фрагмент ареала толокнянки обыкновенной в горах Северного Кавказа.

Вид внесён в Красные книги Республики Башкортостан (2001 год), Брянской области (2016 год), Владимирской области (2018 год), Ивановской области (2010 год), Калининградской области (2010 год), Калужской области (2015 год), Карачаево-Черкесской Республики (2013 год), Липецкой области (2014 год), Республики Мордовии (2017 год), Московской области (2018 год), Пензенской области (2013 год), Рязанской области (2011 год), Самарской области (2017 год), Смоленской области (2012 год), Тамбовской области (2019 год), Республики Татарстан (2016 год), Тверской области (2016 год), Тульской области (2020 год), Удмуртской республики (2001 год), Ярославской области (2015 год).

Листья, стебли и ветки толокнянки используются для дубления кож (особенно при выделке сафьяна), а также для их окрашивания в серый и чёрный цвета.

Северные народы употребляют листья толокнянки вместо табака или же подмешивают их к табаку.

Лекарственное растение.

В медицине используют листья толокнянки.

Листья толокнянки содержат 8-25% арбутина, метиларбутин, свободный гидрохинон, 30-35% дубильных веществ пирогалловой группы, галловую (6%), эллаговую, хинную, муравьиную и урсоловую (0,4-0,75%) кислоты, эллаготанин, галлотанин, а также красящие вещества, небольшое количество эфирного масла, уваол, флавоноиды (гиперозид, кверцетин и изокверцитрин, мирицитрин, кверцитрин и мирицетин) и витамин С.

Листья толокнянки содержат 2,76% азотистых веществ на абсолютно сухую массу сырья, из них 57,5% относится к белковым веществам, включая незаменимые аминокислоты. В листьях много йода (2,1-2,7 мкг/кг).

Арбутин, представляющий собой гликозид фенольного типа, состава C₁₂H₁₆O₇ • ½ H2O (β-D-глюкопиранозид), впервые был выделен из листьев толокнянки в 1853 году. Позже он был обнаружен и в других растениях из семейства Вересковые.

Листья толокнянки, обладающие мочегонными, вяжущими и бактерицидными свойствами, используют для лечения заболеваний почек и мочевыводящих путей. Чаще всего их применяют при циститах. 

Листья толокнянки входят в состав мочегонного сбора.

В медицине применяют отвар и настой листьев толокнянки. Лечебное действие толокнянки основано на разложении арбутина под действием кислот и ферментов на глюкозу и гидрохинон, который выделяется почками и оказывает антисептическое, дезинфицирующее действие. Раздражая почечный эпителий, арбутин оказывает также небольшое мочегонное действие.

Толокнянка обыкновенная относится к медленнорастущим растениям. После однократной правильной заготовки, когда срезано или отрублено не более 2/3 части её куртины и оставлена нетронутой центральная часть растения, толокнянка хорошо восстанавливается. Повторные заготовки резко снижают качество и количество получаемого сырья и истощают заросли. Поэтому интервал между заготовками должен быть не менее 3-5 лет, в зависимости от интенсивности отрастания.

Сбор листьев проводят в два срока: весной - до цветения или в самом начале цветения (с конца апреля до середины июня) и осенью - с момента созревания плодов до их осыпания (с конца августа до середины октября).

После цветения начинается резкий прирост молодых побегов. Листья, собранные в это время, при сушке становятся бурыми и, попадая в сырьё, делают его нестандартным. Кроме того, в период отрастания молодых побегов листья содержат минимальное количество действующих веществ. Поэтому с середины июня до конца августа заготовка сырья толокнянки не проводится.

Не допускается обрывание веток и выдергивание растения руками. 

С целью сохранения зарослей необходимо чередовать участки сбора, используя один и тот же массив 

не чаще 1 раза в 5 лет.

При заготовке сырья олиственные веточки толокнянки отрубают мотыгой или длинным острым ножом и без упаковки транспортируют к месту сушки. Затем их связывают в пучки, предварительно отряхнув отмершие почерневшие листья, кусочки коры и песок, и сушат на открытом воздухе под навесами или на чердаках с хорошей вентиляцией. Высохшие листья отделяют от стеблей, выбирают вручную примеси и стеблевые части и просеивают через сито для очистки сырья от механических и минеральных примесей.

Толокнянку нельзя употреблять длительное время: возможны раздражение слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и почечных канальцев, тошнота, рвота, крапивница. 

Препараты её противопоказаны при беременности, острых заболеваниях почек (гломерулонефрит).

По внешнему виду толокнянка обыкновенная похожа на бруснику (Vaccinium vitis-idaea). Однако, брусника легко отличается от толокнянки эллиптическими, загнутыми вниз, сверху тёмно-зелёными, блестящими, снизу матовыми листьями, с бурыми точечными желёзками; цветки у брусники колокольчатые, с четырьмя несколько отклонёнными лопастями, белые или бледно-розовые, плоды - многосемянные сочные ягоды. 

Image - https://ru.wikiquote.org