Грибы семейства Тафриновые (курчавость, кармашки плодов, махровость цветков, ведьмины мётлы)

 

Тафриновые грибы - одни из наиболее специализированных представителей высших грибов, объединённых в одно семейство Тафриновых (Taphrinaceae) с одним родом Тафрина (Taphrina), объединяющим около 100 видов. Все они ведут паразитический образ жизни, вызывая на высших растениях образование галлов, «ведьминых мётел», деформацию листьев, различные уродства. Плодовые тела отсутствуют. Мицелий грибов расползается по межклетникам и клеткам в тканях растений-хозяев, то есть он эндофитный. У многих видов мицелий зимующий, сохраняющийся из года в год в трещинах коры, в стеблях и почках поражённых растений.

 

Ведьмины мётлы на сосне:

Заражение осуществляется гаплоидными аскоспорами. Разрастаясь по тканям, гифы проникают между эпидермисом и кутикулой. Здесь они расчленяются на двухъядерные клетки, в которых между ядрами совершается кариогамия. В верхней части клеток (после осуществления кариогамии) возникает гифальный вырост, в который перемещается диплоидное ядро. Постепенно вырост прорывает кутикулу и превращается в сумку, оказывающуюся на поверхности заражённого органа. Клетки, дающие начало сумкам, названы аскогенными. По форме сумки могут быть цилиндрическими, булавовидными или же удлинёнными. Они достигают 60, а у некоторых видов и более 100 мкм в высоту и 25 мкм в ширину. В основании сумок находится лишённая протопласта клетка, образовавшаяся в результате деления аскогенной клетки и сохраняющая связь сумки с гифами.

Цикл развития тафринового гриба:

Сформированные сумки плотно прилегают друг к другу, образуя более или менее правильный слой, имеющий сходство с гимением высших сумчатых грибов. Однако в отличие от последних гимений тафриновых грибов не заключён в какие-либо специальные плодовые тела. Поэтому тафриновые грибы также часто называют Голосумчатыми. Слой сумок обычно имеет жёлтый, красный, розовый или фиолетовый оттенок, придающий необычную окраску заражённому органу. Диплоидное ядро в сумке после окончания её формирования трижды делится. В результате этого деления возникают 8 гаплоидных ядер, которые дают начало 8 аскоспорам. Споры большей частью округлые или яйцевидные и достигают 7-10 мкм в диаметре. Эти аскоспоры способны к почкованию, в результате чего число их в сумках может увеличиваться в 2-4 раза. 

 Как паразиты тафриновые грибы вызывают у растений-хозяев серьёзные заболевания. Эти заболевания выражаются в нарушении нормального развития заражённых органов и в возникновении их разнообразных уродств. Хорошо известны вызываемые тафриновыми грибами уродства плодов, листьев и стеблей.

Установлено, что возникновение деформаций у заражённых растений связано со способностью тафриновых грибов выделять вещества с гормональной активностью, а также вещества, вызывающие интенсификацию синтеза фитогормонов самими растениями-хозяевами. Тафриновые грибы выделяют такие фитогормоны, как бета-индолилуксусная кислота и вещества типа цитокининов, а также усиливают их синтез. Вещества типа цитокининов выделяет, например, возбудитель Taphrina cerasi. В результате действия фитогормонов в тканях заражённых органов увеличивается активность деления клеток, тормозятся процессы клеточной дифференциации и стимулируется гипертрофия клеток, в результате чего возникают деформации заражённых органов, а также изменение их размеров по сравнению с нормальным. Такое изменение наиболее заметно при поражении плодов. Например, сливовая тафрина (Т. pruni) - возбудитель «кармашков» сливы - вызывает увеличение плодов этого растения более чем в в 4 раза. У каждого из видов растений-хозяев возникновение деформаций вызывают особые виды грибов.

Taphrina deformans:

Taphrina pruni:

Тафриновые грибы - высокоспециализированные паразиты. Каждый их вид способен заразить и развиваться лишь в определённых органах одного или нескольких близкородственных растений. Паразиты поражают главным образом представителей Розоцветных (Rosaceae), Ивовых (Salicaceae), Берёзовых (Betulaceae), Буковых (Fagaceae), Ильмовых (Ulmaceae), Кленовых (Асегасеае), а также некоторые папоротники. Многие из тафриновых грибов являются паразитами дикорастущих и культивируемых косточковых плодовых - тёрна, вишни, алычи, черешни, абрикоса, персика, миндаля, а также боярышника, берёзы, тополя, дуба, ольхи и клёна.  

Тафриновые грибы распространены преимущественно в умеренном поясе. Они заходят в северные широты до пределов распространения растений-хозяев. В южном полушарии они встречаются значительно реже. В тропиках их число невелико.

Многие из тафриновых грибов наносят большой вред плодоводству. Например, среди возбудителей болезней персика наиболее опасным является тафрина деформирующая (Т. deformans), распространённая почти по всему земному шару. Этот гриб вызывает болезнь, известную под именем курчавости. Листья, заражаемые грибом при распускании почек, морфологически недоразвиваются, увеличиваются почти в 2 раза по сравнению с незаражёнными, хотя жилки у них обычно остаются укороченными.

Taphrina deformans:

Особенно разрастаются те листья, которые находятся в нижней части заражённых однолетних побегов. Вследствие увеличения числа делений клеток паренхимы пластинки листьев утолщаются и становятся хрупкими. Устьица у них теряют способность закрываться, что препятствует нормальному дыханию и испарению. В поражённых листьях увеличивается содержание воды, которое на 10-16% может быть большим, чем нормальное. Больные листья хорошо отличимы по их волнистой поверхности, а также по окраске, которая сначала жёлто-зелёная, а затем янтарная, розовая, розово-фиолетовая и бурая. 

Содержание хлорофилла в заражённых листьях сначала  уменьшается, а затем он полностью разрушается. Буреющие листья быстро опадают, причём обычно начиная с основания поражённых побегов. До опадения, через 10-12 дней после первых проявлений болезни, на нижней стороне листовых пластинок можно увидеть образование сумок, причём мицелий гриба в листьях распространяется между кутикулой и эпидермой.

Осень и зиму до весеннего распускания почек аскоспоры переживают в трещинах коры и под чешуйками почек, причём наиболее опасны при весеннем заражении споры, сохраняющиеся в почках. Весной в почках происходит копуляция гаплоидных аскоспор и возникает двухъядерный (дикариотический) мицелий, гифы которого заражают листья. Важно отметить, что возбудитель курчавости способен заразить только молодые листья. Через две недели после начала распускания последние приобретают устойчивость к грибу. Здесь следует отметить опасность использования для прививок черешков от заражённых деревьев, так как мицелий, находящийся в них, может заразить деревья, которые были здоровыми. 

Поражённые побеги (в первую очередь однолетние) необходимо обрезать и уничтожать.

Помимо листвы, деформирующая тафрина заражает стебли и плоды. Стебли при этом желтеют, искривляются и утолщаются. У них разрастается паренхима коры, нарушается строение проводящих пучков, и начиная от верхушки, заражённые стебли постепенно засыхают или отмирают при заморозках. Плоды на заражённых побегах недоразвиваются и деформируются. У них появляются тканевые разрастания, и они, как и листья, опадают.

При сильном заражении, когда деревья оголяются, в течение лета образуется новая листва. Это приводит к нарушению нормального развития цветков и плодов, так как связано с неправильным использованием питательных веществ, и, следовательно, к уменьшению урожая. На второй год после заражения плодоношение также ослаблено, а нередко полностью отсутствует. Через несколько лет заражённые деревья погибают. 

Распространению гриба благоприятствуют снижение температуры и весеннее повышение относительной влажности. 

Следует отметить, что не все сорта персика поражаются одинаково. У вишни курчавость листьев, сходную с курчавостью листьев персика, вызывает гриб малая тафрина (Т. minor), а у миндаля - гриб тафрина миндаля (Т. amygdali).

Taphrina betulina:

Большой урон плодоводству наносит сливовая тафрина (Т. pruni), поражающая сливу, вишню, алычу, а также тёрн и черёмуху. 

Гифы, возникающие при прорастании отпочковавшихся аскоспор, проникают через цветоножки в завязь и при благоприятных условиях - повышенной влажности и температуре +17+19° С - во время цветения через две недели или месяц после заражения вызывают появление уродливых плодов. Первые признаки заболевания появляются через 12-15 дней после цветения. У заражённых плодов, постепенно покрывающихся беловатым восковидным налётом - сумчатым спороношением, - разрастается перикарпий, косточка и зародыш не образуются, вместо них возникает обширная полость.  

За сходство с раздутыми кармашками болезнь, вызываемая сливовой тафриной, была названа «кармашками плодов» или «дутыми плодами». Поражённые плоды к концу лета подсыхают и опадают с деревьев. В пищу они не пригодны, и необходима организация их сбора и уничтожения. 

Следует отметить, что сливовая тафрина вызывает не только уродство плодов. При исследовании заражённой ею черемухи было обнаружено, что этот гриб приводит к возникновению махровых цветков, утолщению чашелистиков, а также тычинок. Распространению гриба благоприятствуют умеренная температура (17-19° С) и обильная влажность при цветении. Зимует гриб в трещинах коры, в почках и тканях заражённых побегов. 

Taphrina johansonii:

Опасную болезнь, известную под именем «ведьмина метла», вызывает у вишни гриб Т. cerasi, а у сливы - гриб Т. insititiae. Такое название дано болезни за своеобразное внешнее проявление. Мицелий этих грибов многолетний. Он сохраняется в коре, древесинных лучах и в сердцевине и вызывает возникновение густых скоплений утончённых и укороченных, нередко сильно разветвлённых и почти никогда не плодоносящих побегов с мелкими неправильной формы листьями, которые опадают раньше здоровых. Множество тесно скученных тонких укороченных побегов собраны в виде кустика или метлы. «Ведьмины мётлы» особенно хорошо заметны весной, так как они раньше покрываются листочками, чем здоровые ветви. В результате возникновения «ведьминых мётел» заражённые деревья ослабляются и у них уменьшается урожай плодов. Поражение этими грибами, как и другими тафриновыми, приводит к ослаблению жизнеспособности заражённых растений, в результате чего они заселяются и иными видами грибов. Так, например, на плодах и листьях заражённых Т. cerasi поселяется несовершенный гриб из рода кладоспориум.  

Наиболее известны следующие виды тафрин, вызывающих образование ведьминых мётел: Т. turgida - на берёзе бородавчатой; Т. betulina - на берёзе пушистой; Т. acerina - на клёне; Т. epiphylla - на ольхе; Т. carpini - на грабе; Т. cerasi - на вишне и черешне; Т. insititiae - на алыче.

Меры борьбы: обрезка и сжигание поражённых ветвей с последующей дезинфекцией срезов и покрытием их садовой замазкой, масляной краской и т. п.; вырубка деревьев с сильной степенью поражения; опрыскивание деревьев ранней весной медным или железным купоросом. 

Своеобразное заболевание вызывает гриб Т. bullata у груши. Это заболевание проявляется в виде пузыревидных пятен на пластинках листьев, что уменьшает их фотосинтезирующую поверхность и вследствие этого ослабляет заражённые деревья. Аскоспоры образуются на поражённых листьях с их нижней стороны.

Taphrina bullata:

Большой вред приносят тафриновые грибы лесу. На листьях различных видов тополя часто можно видеть округлые пузыревидные вздутия бурого или золотисто-жёлтого цвета, вызываемые грибом Т. aurea (=Taphrina populina). Этот паразит встречается весной на молодых листьях тополя, образуя сумки на нижней, вдавленной поверхности вздутий. 

Taphrina populina:

На чёрной ольхе ранней весной деформацию листьев вызывает Т. tosquinetti. В результате поражения грибом листовая пластинка становится волнистой и покрывается сероватым налётом, состоящим из слоя сумок гриба.

Т. polyspora вызывает деформацию, а также некроз листьев у татарского клёна. Заболевание проявляется ранней весной вскоре после распускания листьев, на которых заметны вздутия фиолетового или серого цвета. На поверхности вздутий формируется слой сумок, содержащих споры. Летом ткани листьев, прилегающие к вздутиям, некротизируются, то есть отмирают, при этом некроз может захватить значительную часть листа. Некроз листьев весьма опасен для молодых деревьев клёна, так как ослабляет деревья, а подчас и вызывает их полное засыхание.

В июне на обеих сторонах листьев появляются многочисленные угловатые коричневые или тёмно-коричневые, почти чёрные пятна, которые позже вздуваются, сморщиваются. На верхней стороне пятен развивается сумчатое спороношение гриба в виде жёлтого налёта. Многочисленные пятна сливаются и покрывают почти всю поверхность листовых пластинок. В результате поражённые листья сильно деформируются, чернеют, усыхают и опадают.

Клён татарский:

Деформацию листьев разных видов берёзы вызывают несколько видов тафрин: Т. betulina, Т. autumnalis, Т. саrnеа.

Однако более заметны и приносят больший вред тафриновые грибы, вызывающие на лесных деревьях образование «ведьминых мётел».

На берёзах «ведьмины мётлы» образуют два вида тафриновых грибов: Т. betulina - на берёзе пушистой и Т. turgida - на берёзе бородавчатой. «Ведьмины мётлы», образованные этими грибами, бывают весьма значительны. Нередко на одном дереве образуется до 25 таких мётел. Механизм их образования в этом случае в целом сходен с таковым у Т. cerasi.

Споры возбудителя, попадая в ранки ранней весной, формируют мицелий. Последний проникает в живые клетки древесины, стимулируя их к активному делению. Спящие почки, располагающиеся в поражённом побеге, трогаются в рост, давая таким образом начало новым побегам. Мицелий из древесины ветвей переходит в эти новые побеги и листья, на которых в дальнейшем осуществляется образование сумок. Такого рода «ведьмины мётлы» не являются украшением парков, и с ними ведется борьба путем обрезки заражённых ветвей и обмазки ран садовой замазкой.

Оба этих вида отличаются между собой, во-первых, специализацией, т. е. способностью поражать один из видов берёзы, а во-вторых, некоторыми, правда незначительными, морфологическими особенностями в строении сумок и спор.

«Ведьмины мётлы», вызываемые тафриновыми грибами, встречаются также у других лесных деревьев. На клёне их причиной является гриб Т. acerina, на грабе - Т. carpini, на белой ольхе - Т. epiphylla. Однако во всех этих случаях мётлы не столь велики по размерам, как мётлы на берёзе, и вред от них незначителен.

У некоторых лесных пород тафриновые грибы поражают цветки и плоды. Серёжки ольхи поражаются грибом Т. alniincanae. Под воздействием мицелия гриба весной происходит разрастание чешуи серёжки, в результате чего последние деформируются.

При заболевании сережек тополя, вызываемом Т. rhirophora, происходит заметное вздутие плодиков серёжек. Последние приобретают золотисто-жёлтый оттенок в результате образования на их поверхности слоя сумок. У осины подобное заболевание вызывает Т. johansoni, а у боярышника - Т. crategi. У заражённых цветков обычно разрастается околоцветник, а у плодов - перикарпий, причем семена и зародыши недоразвиваются. Воротами заражения у лесных пород нередко оказываются повреждения, вызываемые насекомыми.

Борьба с тафриновыми грибами нелёгкая, так как их мицелий постоянно находится в тканях растений-хозяев. В целях ограничения заражения рекомендуется раны на деревьях замазывать садовой замазкой, обрывать и уничтожать поражённые побеги и плоды, а заболевшие деревья обрабатывать веществами, убивающими гриб, - фунгицидами. Для борьбы с возбудителем курчавости листьев - грибом Т. deformans ранней весной и осенью деревья опрыскивают 4%-ной бордоской жидкостью или 0,75%-ным медным купоросом, а также обмывают препаратом ДНОК в 1%-ной концентрации. Вместо этих фунгицидов можно также применять 2-4%-ный динитророданбензол на коллоидной сере, 1 %-ный фуклазин и 0,5%-ный цинеб. Осенние и зимние месяцы также можно использовать для борьбы с Т. deformans. 

Против возбудителя «кармашков» хорошо применять опрыскивание сливы бордоской жидкостью, причем ранней весной в 2%-ной, а в летнее время в 1%-ной концентрации и весеннее опрыскивание 1-2%-ной ДНОК. Эти же препараты можно использовать и против возбудителя курчавости листьев груши - Т. bullata. Для борьбы с возбудителем «ведьминых мётел» черешни и сливы применяют 1 %-ную бордоскую жидкость, 0,3—0,4%-ную хлористую окись меди, 0,4%-ный купрозан (хомецин) и 0,4%-ный цинеб.