Раковые болезни деревьев и кустарников

Раковые болезни представляют собой поражения коры, луба, камбия, древесины. Патологический процесс может развиваться в течение нескольких десятков лет. Раковые болезни чаще вызываются грибами, бактериями, реже -  абиотическими факторами. 

Внешне болезни этой группы проявляются в образовании на стволах и ветвях язв, ступенчатых ран или опухолей. 

В зависимости от характера поражения и внешних признаков различают следующие типы раковых болезней: язвенный рак, ступенчатый рак, смоляной рак, опухолевидный рак. 

Раковые болезни поражают хвойные и лиственные породы, вызывая их ослабление и усыхание.

Смоляной рак (серянка) сосны:

 

Возбудителями болезни являются ржавчинные грибы Cronartium flaccidum и Peridermium pini. 

Оба гриба вызывают одинаковое по внешним признакам заболевание, но отличаются циклом развития. 

Cronartium flaccidum разнохозяйный, с полным циклом развития. Эциостадия развивается на сосне, урединио- и телиостадии - на различных травянистых растениях: ластовне обыкновенном (Cynanchum vincetoxicum), мытнике болотном (Pedicularis palustris), недотроге (Impatiens sp.), вербене (Verbena sp.) и др. 

Images - http://www.biolib.cz

 

Peridermium pini имеет только эциальную стадию, развивающуюся на сосне.

Время появления эциев зависит от погодных условий. Их развитию и созреванию способствует тёплая погода. Массовое развитие эциев и разлёт эциоспор происходят в июне. Поражаются спелые насаждения и сосновый подрост. 

Заражение осуществляется через молодые охвоенные побеги. Мицелий возбудителя проникает в клетки древесины и смоляные ходы, разрушает их, вследствие чего смола пропитывает близлежащие слои древесины и вытекает наружу. Развиваясь в клетках камбия, грибница прекращает рост древесины через 2-3 года после заражения. В это же время на поражённых местах развиваются эции возбудителей. Они выступают из трещин коры в виде оранжевых пузырьков высотой до 3-5 мм, заполненных массой эциоспор и сплошь покрывают поражённый участок ветви или ствола. После рассеивания эциоспор в местах поражения остаются очень тонкие, хрупкие белесые оболочки эциев, которые быстро разрушаются и опадают, а на их месте остаются вдавленные желтовато-белые пятна различной формы, сохраняющиеся 1-2 года, хорошо заметные на гладкой коре.

Поражённые молодые побеги после 1-2-кратного плодоношения часто погибают вместе с мицелием возбудителя, который не успевает при этом перейти в ствол. При проникновении мицелия в ствол он распространяется в нём из года в год вдоль и по окружности, вызывая отмирание камбия и образование раны. Кора в местах поражения шелушится и опадает, вытекающая смола застывает в виде серовато-жёлтых желваков или подтёков. Вследствие усиленного притока питательных веществ в непоражённую часть ствола ширина годичных колец значительно увеличивается, что приводит к деформации ствола, выражающейся в резкой эксцентричности.

Расположение ран смоляного рака на стволах сосны:

1 - под кроной; 2 - в нижней части кроны; 3 - в верхней части кроны

Средняя скорость распространения грибницы составляет 11 см в год по длине ствола и 2,1 см в год по окружности. Болезнь может длиться от 2-3 до 100 лет в зависимости от скорости распространения мицелия, возраста и жизнеспособности дерева. 

При поражении подроста в возрасте от 3 до 20 лет болезнь продолжается несколько лет. Во взрослых насаждениях она протекает в течение нескольких десятков лет.

Состояние дерева зависит от расположения и количества ран на стволе. При их возникновении в вершинной части наблюдается суховершинность. Если усохшая вершина меньше половины длины кроны, то такие деревья могут жить в течение длительного времени. В противном случае поражённые деревья заметно ослабляются. Возникновение ран в нижней части кроны и под ней приводит к частичному или полному её усыханию.

Смоляной рак (серянка) сосны:

1 - поражённый стволик подроста с эциями возбудителя, 2 - поперечный срез через поражённый деформированный участок ствола, 3 - телиоспороношение на листе ластовня обыкновенного - промежуточного хозяина гриба Cronartium flaccidum 

Смоляной рак вызывает нарушение фотосинтеза. 

Раковые раны, охватывающие ствол более чем на ²/з его окружности, препятствуют поступлению воды и питательных веществ, что приводит к резкому снижению текущего прироста у больных деревьев. 

Наиболее сильно поражаются изреженные насаждения. Особенно страдают деревья по опушкам, около дорог и просек. Это объясняется тем, что возбудители смоляного рака относятся к свето- и теплолюбивым видам. Развитие болезни в условиях интенсивного освещения и сильного нагревания стволов происходит в 2,5 раза быстрее, чем в затенённых местах.

Поражённые смоляным раком ослабленные деревья заселяются стволовыми вредителями. Наиболее распространёнными видами стволовых вредителей в очагах смоляного рака являются: вершинный короед (Ips acuminatus), малый сосновый лубоед (Tomicus minor), четырёхзубый гравер (Pityogenes quadridens), восточный гравер (Pityogenes irkutensis), большой сосновый лубоед (Tomicus piniperda0 и другие. Стволовые вредители в значительной степени ускоряют процесс отмирания деревьев.

Смоляной рак широко распространён в ареале сосны обыкновенной в естественных и культурных насаждениях.

Сильно поражённые деревья вырубают; раны у деревьев нужно зачищать и дезинфицировать 5% раствором медного купороса.

Ржавчинный рак (пузырчатая ржавчина) сосны:

Возбудитель болезни - ржавчинный гриб Cronartium ribicola.

Поражаются кедровая сосна сибирская, веймутова сосна, несколько реже - другие виды сосны и разные виды смородины, крыжовник. 

На смородине:

На соснах:

Images - https://en.wikipedia.org

Эциостадия возбудителя развивается на видах сосны, урединио- и телиостадии - на смородине.

Заражение сосны происходит в конце лета или осенью посредством базидиоспор, образующихся на листьях смородины. Через 2-3 года весной в местах поражения образуется эциостадия. Эции имеют вид жёлто-оранжевых пузырьков длиной до 10 мм, высотой 1-2 мм, заполненных массой оранжевых эциоспор. Эциоспоры заражают листья разных видов смородины; в начале лета на них появляется урединиостадия. Урединии образуются на нижней стороне листьев и имеют вид оранжевых подушечек диаметром 1-3 мм. Урединиоспоры осуществляют 2-3-кратное заражение смородины в течение лета. В конце лета на листьях смородины образуется телиостадия. Телиоспоры после короткого периода покоя прорастают в базидии с базидиоспорами, которые разлетаются и заражают сосну.

Ржавчинный рак (пузырчатая ржавчина) сосны:

1 - поражённый стволик подроста кедровой сосны с эциями возбудителя; 2 - лист смородины - промежуточного хозяина гриба, покрытый урединиопустулами

Сначала заражаются молодые побеги, откуда мицелий проникает в древесину ветвей и стволов. На поражённых ветвях и стволах возникают утолщения, которые постепенно разрастаются и превращаются в многолетние, ступенчатые, смолоточащие раны. Ветви выше мест поражения усыхают. Многократное поражение сосны приводит к постепенному усыханию кроны, ослаблению и гибели деревьев. Наиболее восприимчива к болезни сосна Веймутова. Существенный вред этому виду сосны болезнь причиняет в питомниках, культурах и в городских посадках, поблизости от которых есть смородина.

 

Кедровая сосна сибирская, хотя и более устойчива к пузырчатой ржавчине, но в молодом возрасте может поражаться достаточно сильно. 

В России болезнь распространена в ареале кедровой сосны сибирской, а также в регионах, где культивируют Веймутову сосну.

Ржавчинный рак пихты:

 

Возбудитель болезни - ржавчинный гриб Melampsorella caryophyllacearum (=Melampsorella cerastii). 

Эциостадия развивается на пихте, урединио- и телиостадии - на растениях семейства Гвоздичных: звездчатке (Stellaria), ясколке (Cerastium), мягковолоснике (Malachium).

Image - http://website.nbm-mnb.ca

Весной базидиоспоры, развивающиеся на листьях указанных растений, заражают пихту. 

Сначала поражаются молодые ветви и побеги, на которых образуются муфтообразные утолщения. Следующей весной из почек заражённых побегов вырастает вертикально ведьмина метла с укороченной жёлто-зелёной хвоей. С середины лета на хвое ведьминых мётел образуются эции, а к осени эта хвоя опадает. В последующие годы на них образуются новые побеги, на которых развиваются эции. Ведьмины мётлы могут жить в течение 20 лет.

Image - http://forestrydev.org

Из поражённых ветвей грибница проникает в ствол, где вызывает отмирание камбия, в результате чего на стволе образуется утолщение, покрытое корой с продольными трещинами. С течением времени кора растрескивается, опадает, обнажая открытую ступенчатую рану. 

Наросты появляются по всей длине ствола, нередко по несколько штук. Раны разрастаются медленно. Скорость их роста составляет в среднем 0,6 см в год по окружности и от 0,7 до 1,3 см по высоте ствола.

Поражённые раком деревья могут не иметь признаков ослабления в течение нескольких десятков лет. Состояние поражённых деревьев зависит от расположения ран на стволе. 

Образование ран в кроне вызывает отмирание вершины или большей части кроны. Наиболее опасны раны, развивающиеся в полкроновой части ствола. В этом случае при распространении раны более чем на ¹/₂ окружности ствола деревья усыхают. 

Трещины в коре утолщений и раны являются местами проникновения грибов, вызывающих гниль древесины: чешуйчатки жирной, трутовика Гартига и других. Такие деревья в сильной степени подвергаются бурелому. 

Поражение ржавчинным раком способствует росту численности стволовых вредителей в насаждении. Большую роль в отмирании пихт в очагах болезни играет пихтовая смолёвка (Pissodes piceae) Она поселяется на живых участках ствола вокруг раковых ран, увеличивая отмирающую часть ствола и ускоряя гибель деревьев.

Болезнь поражает пихту белую, кавказскую, сибирскую в насаждениях разного возраста. 

Наиболее высокий процент поражённости отмечается во влажных условиях и в тех участках, где в травяном покрове преобладают промежуточные хозяева возбудителя, в чистых пихтарниках. Ржавчинный рак пихты является одной из причин накопления сухостоя и расстройства пихтовых насаждений.

Болезнь широко распространена в ареале пихты.

Ступенчатый рак лиственницы:

Возбудитель - сумчатый гриб Lachnellula willkommii (=Dasyscypha willkommii). 

Гриб поражает разные виды лиственницы, в более редких случаях - кедровую сосну сибирскую и пихту.

Image - http://www.funghiemicologia.com

Заражение осуществляется сумкоспорами, которые проникают в ткани дерева через сухие ветви или обломы сучьев, где гриб развивается как сапротроф. Позже мицелий возбудителя попадает в ствол и живые ветви, поражая кору и камбий. 

При заражении лиственниц до 15-летнего возраста чаще поражаются ветви, на которых сначала образуются небольшие вздутия с обильно выделяющейся смолой. Позже на месте вздутий развиваются ранки, а вокруг них возникают апотеции. 

У деревьев старше 15 лет в первые годы развития болезни на поражённых ветвях и стволах образуются овальные засмоленные вмятины, которые, разрастаясь из года в год, превращаются в открытые ступенчатые раны. Вследствие усиленного притока питательных веществ в здоровую часть, окружающую рану, стволы и ветви в местах повреждения односторонне утолщаются. Поверхность поражённых мест покрывается вытекающей смолой, которая, окисляясь на воздухе, чернеет.

Image - http://www.waldwissen.net

На одном стволе нередко образуется несколько ран, вследствие чего весь ствол становится сильно деформированным.

На коре в местах поражения появляются апотеции возбудителя, имеющие вид чашечек на ножке, диаметром 2-4 мм. Снаружи апотеции покрыты белыми густыми волосками, внутренняя поверхность покрыта оранжевым гимениальным слоем сумок со спорами. 

Image - http://www.abload.de

Сумки цилиндрично-булавовидные. Аскоспоры бесцветные овальные одноклеточные, реже двухклеточные. 

Созреванию и рассеиванию спор способствует влажная, тёплая погода. 

Развитие мицелия в тканях дерева происходит в зимний период, особенно активно во время оттепелей.

Поражается лиственница разного возраста, но наиболее сильно поражаются саженцы в питомниках и молодняки естественного и искусственного происхождения до 30 лет. Значительно реже рак встречается на деревьях более старшего возраста. 

Наиболее восприимчивы к ступенчатому раку лиственница европейская и сибирская, более устойчива лиственница японская.

Ступенчатый рак лиственницы:

1 - рана с апотециями возбудителя на стволе; 2 - некроз на ветке в месте обломанного сучка; 3 - срез через поражённую деформированную часть ствола; 4 - срез через апотеций возбудителя; 5 - сумка со спорами

Болезнь зарегистрирована на северо-западе европейской части России, на Урале, в Сибири.

Биаторелловый рак сосны:

Возбудитель болезни - сумчатый гриб Biatorella difformis (конидиальная стадия - Biatoridina pinastri). 

В России болезнь впервые обнаружена и описана в 1955 году в Карелии. Значительно позже она была зарегистрирована в других регионах страны. Поражается сосна в возрасте от 10 до 80 лет, но наиболее опасна болезнь для подроста и культур.

Гриб поражает кору, камбий, древесину. Сначала на стволах и ветвях образуются засмоленные, вдавленные язвы. По мере развития они превращаются в глубокие, ступенчатые раны широкоовальной, почти ромбовидной формы с сильно засмоленными краями. На одном стволике у молодых деревьев образуется от 3 до 10, иногда до 20 ран. Они разрастаются очень медленно, некоторые со временем зарастают, поэтому на взрослых деревьях количество ран не превышает 2-4. 

Раны возникают по всей длине ствола, но большее их количество сосредоточено в средней и нижней частях стволов, иногда у корневой шейки. Преобладающее количество ран приурочено к северной стороне стволов. 

На поверхности ран образуются пикниды, имеющие вид мелких чёрных бугорков и чёрные восковидные апотеции, расположенные одиночно или группами. 

Возбудитель проникает в ткани дерева через трещины в коре, а также через повреждения, наносимые насекомыми, в том числе побеговьюном-смолёвщиком (Petrova resinella), сосновым долгоносиком (Hylobius abietis), смолёвками рода Pissodes.

Биаторелловый рак сосны (открытая ступенчатая рана на стволике подроста):

Болезнь широко распространена в европейской части России, на Урале, в Сибири.

Лечение отсутствует. В больших насаждениях целесообразно удалять заражённые деревья. На единичных деревьях проводят зачистку ствола до здоровой древесины, обеззараживание и фумигацию раны.

Язвенный рак сосны:

Возбудитель - гриб Lachnellula pini. 

Поражается сосна обыкновенная, кедровая сибирская, кедровый стланик. 

Images - http://www.metla.fi

Первые признаки болезни обнаруживаются по слабому засмолению отдельных участков на стволах и ветвях. Позже в местах поражения образуются небольшие вмятины с трещиноватой, засмоленной поверхностью. Впоследствии трещины расширяются, и образуются открытые, засмоленные ступенчатые раны.

Характерным симптомом болезни являются многочисленные апотеции, выступающие из разрывов эпидермиса коры. Апотеции возбудителя чашевидные диаметром 1-5 мм на короткой ножке, снаружи покрыты густыми, длинными коричневыми волосками с ярко-оранжевым гимениальным слоем. Сумки цилиндрические или булавовидные. Споры бесцветные, эллипсовидные или яйцевидные, молодые одноклеточные, зрелые двухклеточные. 

В сухом состоянии апотеции закрываются и приобретают вид мелких бурых треугольников, плохо заметных на коре.

Распространение аскоспор происходит во влажную погоду, когда апотеции открыты. Разнос инфекции осуществляется посредством дождя и насекомых. 

Инфекция проникает в ткани древесины через естественные отверстия в коре и механические повреждения, в том числе - поранения от насекомых. На одном стволике или ветви часто образуется несколько ран, сливающихся по мере развития, вследствие чего возникает характерная для раковых болезней деформация поражённых стволиков и ветвей.

Массовое распространение болезни приурочено к открытым местоположениям; но вообще болезнь может развиваться в разных условиях. 

Сильное поражение язвенным раком приводит к ослаблению и усыханию указанных видов сосны. 

Помимо непосредственного, язвенный рак причиняет косвенный вред, способствуя заселению ослабленных растений стволовыми вредителями, ускоряющими и часто довершающими процесс усыхания.

Болезнь зарегистрирована в Мурманской области, на Урале, в Сибири, на Камчатке и Сахалине.

Бугорчатый рак сосны:

Возбудитель - бактерия Pseudomonas pini. 

Болезнь поражает разные виды сосны, но чаще встречается на сосне обыкновенной. 

Характерным симптомом болезни является образование на стволах вздутий. Сначала они небольшие, диаметром до 10 см. Разрастаясь из года в год, опухоли достигают больших размеров, до 1 м в диаметре, а в центре наростов образуется пустота. С течением времени опухоли покрываются глубокими трещинами и засмоляются.

На одном стволе образуется от 1 до 30 опухолей, которые при разрастании могут окольцевать ствол на большом протяжении. Они возникают по всей длине ствола, но преимущественно в средней части. Ветви в зоне расположения опухолей усыхают. Кроны деревьев с большим количеством раковых наплывов становятся ажурными и часто приобретают флагообразную форму.

Болезнь редко приводит к усыханию деревьев, но при большом количестве опухолей на стволе вызывает ослабление сосны. Поражается сосна с 10-20 лет, но наиболее высокий уровень болезни отмечается в сосняках старше 60-летнего возраста.

Болезнь распространена в европейской части России, на Урале, в Сибири.

Ступенчатый рак лиственных пород (обыкновенный рак, нектриевый рак):

Возбудитель - сумчатый гриб Nectria galligena (конидиальная стадия - Cylindrocarpon willkommii). 

Болезнь поражает бук, дуб, клён, липу, яблоню, ясень и другие породы.

Image - https://upload.wikimedia.org

Гриб поражает кору, луб, камбий и заболонь. Заражение деревьев осуществляется аскоспорами и конидиями. Споры распространяются посредством ветра, дождя и насекомых. Инфекция проникает в ткани дерева через различные повреждения коры, в местах обрезки сучьев, ожогов коры. 

Image - https://upload.wikimedia.org

Мицелий развивается в тканях дерева в течение многих лет, вызывая ежегодное отмирание камбия и образование всё новых наплывов каллюса, вследствие чего на стволах возникают многолетние, ступенчатые раны. 

Images - http://www.florafinder.com

Кора в местах поражения отмирает и опадает, обнажая древесину раны. Раны образуются с разных сторон ствола, нередко по нескольку штук, чаще в местах облома сучьев или соединения ветвей со стволом. 

При развитии ран на ветвях наплывы каллюса почти полностью закрывают их, оставляя лишь небольшую щель, поэтому поражение ветвей обнаруживается по наличию на них опухолевидных образований. Ежегодно по краю раны возникают - сначала конидиальные, а позже - сумчатые стромы. Конидиальные стромы имеют вид желтоватых подушечек, на которых развиваются конидиеносцы с конидиями. Конидии бесцветные цилиндрические, прямые или слегка изогнутые, с 2-5 перегородками. Осенью стромы становятся кирпично-красными, и в них формируются перитеции. 

Image - http://tidcf.nrcan.gc.ca

Сумки булавовидные. Сумкоспоры бесцветные, овальные, двухклеточные.

Температура не играет существенной роли в развитии болезни.

Созревание и распространение спор возбудителя может происходить при температуре от +2 до +30 °С. Но главным фактором, определяющим сроки наиболее интенсивного рассеивания конидий и аскоспор, является влажность. Этим объясняется максимум споруляции возбудителя в наиболее влажные весенние и осенние месяцы.

Поражаются естественные насаждения и культурные насаждения. 

Ступенчатый рак приводит к ослаблению деревьев, а при сильном поражении может вызвать их усыхание. Кроме того, через раны проникают возбудители гнилей, которые ухудшают состояние деревьев и ещё больше снижают их устойчивость к ветру. 

Схожее по признакам заболевание на буке и клёне вызывает сумчатый гриб Nectria ditissima.

Болезнь распространена в европейской части России, на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке.

Эндоксилиновый рак ясеня:

Возбудитель - сумчатый гриб Endoxylina stellulata. 

Поражается ясень обыкновенный. 

Гриб поражает кору, луб, камбий и древесину. Заражение происходит через отмершие сучья, преимущественно в нижней части ствола. Многолетний мицелий распространяется в тканях дерева из года в год, в результате чего образуются ступенчатые раны. Они возникают по 1-2, реже больше, часто с разных сторон ствола. 

Эндоксилиновый рак ясеня:

1 - открытая ступенчатая рана с тёмной древесиной и поперечными трещинами; 2 - срез через строму с перитециями; 3 - сумка со спорами; 4 - аскоспоры

Разрастание ран может происходить в течение 7-10 лет и достигать в длину 0,7 м, и охватывать ²/₃ окружности ствола. Под отмершей корой образуется тёмная, чёрная строма. Позже поражённая кора и частично строма опадают, обнажая тёмную с поперечными трещинами древесину. Поверхность раны покрыта сплошным слоем мелких чёрных точечных бугорков, представляющих собой устьица погружённых в древесину перитециев. 

Перитеции развиваются на второй год после отмирания заболони. Сумки булавовидные, с длинными ножками. Аскоспоры цилиндрические, с закруглёнными концами, согнутые, двухклеточные, оливково-бурые. 

Болезнь сопровождается образованием ядрово-заболонной гнили. При этом гнилая древесина приобретает желтоватый мраморный цвет. Гниль может распространяться выше и ниже раковой раны. Вследствие образования ран преимущественно в комлевой части, с разных сторон ствола, болезнь приводит к сравнительно быстрому усыханию деревьев. 

В зависимости от количества и расположения ран на стволе гибель деревьев может наступить через 5-12 лет. Поражённые эндоксилиновым раком насаждения ясеня, особенно чистые, нередко страдают от бурелома, что объясняется снижением устойчивости к ветру у больных деревьев, имеющих многолетние раны.

Поражаются ослабленные деревья, особенно в изреженных насаждениях на сухих склонах, участках с солонцовыми пятнами. 

Болезнь распространена в южных регионах России.

Чёрный рак осины и тополя:

Возбудителем болезни является сумчатый гриб Hypoxylon pruinatum (=Hypoxylon mammatum). 

Image - http://www.nrs.fs.fed.us

Гриб поражает кору, камбий и древесину стволов и ветвей. 

Первые признаки проявляются в образовании на коре неправильной формы вдавленных участков буроватого цвета, нерезко отграниченных от здоровой коры. 

Позже в местах поражения возникают мокнущие вздутия, кора покрывается мелкими трещинами, из которых при надавливании вытекает белесоватая жидкость. 

Image - http://www.extension.umn.edu

Постепенно поражённые участки превращаются в раковые раны. 

В коре и заболони развивается чёрная мажущая строма толщиной в несколько миллиметров. На поверхности стромы сначала образуется конидиальное спороношение, имеющее вид тёмно-серых, почти чёрных зубовидных выростов высотой до 1 мм. Они располагаются в виде частой щётки по краям раны и приподнимают кору, вызывая её растрескивание и опадение. 

Конидии гриба одноклеточные бесцветные. 

Чёрный рак осины и тополя:

1 - вытянутая рана с чёрной стромой гриба; 2 - участок поражённой коры с группами перитециев; 3 - конидии; 4 - конидиенисцы с конидиями; 5 - сумка со спорами; 6 - аскоспоры  

На третий год после заражения и опадения зубовидных выростов конидиального спороношения на той же строме образуется сумчатая стадия гриба. Группы перитециев имеют вид серовато-чёрных образований многоугольной формы диаметром до 1 см, расположенных вдоль раны. В перитециях поздней осенью и ранней весной созревают удлинённо-эллиптические тёмно-коричневые одноклеточные аскоспоры.

Заражение осуществляется конидиями и аскоспорами, проникающими в ткани дерева через старые поранения коры, сучья. 

Споры распространяются посредством ветра, дождя и насекомых. 

Переносчиками инфекции могут быть большой осиновый усач (Saperda carcharias), зелёная узкотелая златка (Argilus viridis), осиновый древоточец (Cossus terebra), большая тополевая стеклянница (Aegeria apiformis).

Мицелий распространяется в тканях дерева очень быстро, поэтому наплывы вокруг поражённой части не успевают образоваться, в результате раны не имеют ясно выраженной ступенчатости. 

Скорость распространения мицелия вдоль ствола значительно больше, чем по окружности, вследствие чего раны достигают длины 1,5-2 м. 

Они образуются в средней, реже - в нижней части ствола.

Болезнь сопровождается развитием в стволе белой смешанной гнили. 

Гибель дерева происходит постепенно, за несколько лет.

Разные виды и формы рода Populus обладают неодинаковой устойчивостью к болезни, что зависит от влажности, физических свойств коры и химического состава клеточного сока. 

Наиболее сильно поражаются чёрным раком осина и тополь белый. Значительно реже болезнь встречается на чёрных и бальзамических тополях. 

 

Для естественных насаждений осины чёрный рак является одним из самых опасных заболеваний, он вызывает усыхание осинников, снижает выход деловой древесины, способствует массовому бурелому. 

Чёрный рак осины встречается в разных условиях произрастания. Наиболее высокий уровень болезни отмечается на открытых, хорошо освещённых местах. 

Болезнь широко распространена в ареале осины.

Крифонектриевый (эндотиевый) рак каштана съедобного:

Возбудитель - сумчатый гриб Cryphonectria parasitica (=Endothia parasitica). 

Image - http://pbt.padil.gov.au

Впервые эпифитотии крифонектриевого рака были зарегистрированы в Японии и Китае. Оттуда в 1900 году возбудитель вместе с древесиной был завезён в Северную Америку. За сравнительно короткий период гриб вызвал эпифитотию в насаждениях каштана зубчатого (Castanea dentata), который в ряде штатов являлся основной лесообразующей породой. Из Северной Америки возбудитель проник в Западную Европу. Здесь болезнь распространялась медленнее, чем в США, поскольку произрастающий в Европе каштан посевной (Castanea sativa) оказался более устойчивым, а использование его только как садового дерева исключало концентрацию этой породы на больших площадях. Тем не менее, с 1930 года в отдельных странах Европы началась эпифитотия крифонектриевого рака, а к 1950 году она охватила все страны, где произрастает каштан посевной. В России болезнь впервые была зарегистрирована в 80-х гг. XIX столетия на каштане съедобном, а массовое его поражение было отмечено в 1915-1920 гг. в районе города Сочи.

Кроме каштана съедобного болезнь поражает разные виды дуба, бук, граб. 

Гриб развивается в коре и камбии стволов, ветвей, корней. 

На стволах и ветвях с тонкой гладкой корой поражённые участки сначала слегка темнеют, а затем приобретают красновато-бурую окраску, резко выделяясь на оливково-зелёном фоне здоровой коры. В толще поражённой коры образуются конидиальные стромы, имеющие вид оранжевых бугорков, выступающих из трещин коры. 

Image - http://bioweb.uwlax.edu

Во влажную погоду из пикнид, развивающихся в строме, выходит масса конидий, застывающих в виде жёлтых, впоследствии красновато-бурых усиков. Конидии бесцветные, одноклеточные, овально-цилиндрические, прямые или слегка согнутые. 

Позже, когда кора отмирает, строма увеличивается в несколько раз, становится плоской, и в ней образуются перитеции. Цвет стромы становится оранжевым или красно-бурым. 

На фоне такой окраски хорошо заметны чёрные точки устьиц перитециев. Из перитециев выходят зрелые сумки с сумкоспорами. Сумки гриба удлинённо-эллипсоидальные; сумкоспоры бесцветные, эллипсоидальные, двухклеточные с перетяжкой у перегородки.

На стволах с толстой корой признаки болезни обнаруживаются только по подушечкам стром, выступающим из трещин в коре. 

Поражённая кора сначала как бы присыхает к заболони, но затем отстаёт, и на её внутренней поверхности видны веерообразные плёнки мицелия от белого до оранжевого цвета. Позже на стволах и ветвях образуются раны различных типов: закрытые, открытые, в виде опухолевидных вздутий с трещинами. Раны достигают нескольких метров в длину. Одновременно с ранами на стволах появляется масса водяных (волчковых) побегов. 

Images - http://bioweb.uwlax.edu

Больные деревья отличаются ажурностью кроны, наличием усохших ветвей. К концу лета листья засыхают и буреют или засыхают, сохраняя зелёную окраску. Бурая листва резко выделяется на фоне зелёной кроны, и такие деревья хорошо видны на значительном расстоянии.

Image - http://www.diark.org

Засохшая листва опадает только на следующий год. 

В древесине стволов и корней поражённых деревьев происходит закупорка проводящих сосудов тиллами. Такие сосуды хорошо заметны на поперечных срезах в виде тёмно-бурых точек. 

Крифонектриевый (эндотиевый) рак каштана съедобного:

1 - раковая рана на стволе; 2 - срез через строму с перитециями; 3 - сумки со спорами; 4 - аскоспоры; 5 - срез через строму с пикнидой; 6 - конидии

Заражение деревьев осуществляется конидиями и реже - сумкоспорами. Конидии распространяются посредством дождя, насекомыми, птицами, сумкоспоры переносятся по воздуху. 

Инфекция проникает в ткани дерева через различные поранения коры, ожоговые и морозобойные трещины.

После гибели деревьев гриб в течение продолжительного времени продолжает развиваться как сапротроф. Источниками инфекции являются больные деревья, пни, кора, порубочные остатки и лесоматериалы, заготовленные из заражённых деревьев.

Каштан разного возраста поражается независимо от условий мест произрастания. 

При проникновении инфекции в корни заболевает и поросль. 

Развитию болезни способствует мягкий, влажный климат. 

Болезнь приводит к ослаблению и усыханию насаждений каштана съедобного. 

В зависимости от количества ран, их расположения, возраста деревьев, условий окружающей среды гибель деревьев происходит в возрасте от года-двух до 10 лет.

В России болезнь распространена на Черноморском побережье.

Инфекционное усыхание липы и вяза (стигминиоз, тиростромоз, стеганоспориоз):

Возбудителем болезни является несовершенный гриб Stigmina compacta (=Thyrostroma compaction, Steganosporium compactum). 

Гриб поражает липу и вяз.

Первые сведения об инфекционном усыхании липы на территории бывшего СССР появились в Литве в 1974 году. В 1976 году заболевание было обнаружено в городских насаждениях Московской области. А в период с 1985 года по 1992 год болезнь зарегистрировали в естественных насаждениях липы в Самарской и Тульской областях и в зелёных городских насаждениях Москвы и Московской области. В 1999 году единичные случаи инфекционного усыхания липы были отмечены в насаждениях Санкт-Петербурга.

Заражение липы осуществляется конидиями, которые распространяются ветром. Инфицирование ветвей может происходить как в период покоя дерева, так и во время вегетации, во второй половине лета. 

Возбудитель проникает в ткани дерева в основном через почки, реже - через другие естественные ворота: чечевички, места соединения побегов. После заражения активное развитие патогена в тканях дерева происходит в фазе покоя, то есть с начала прекращения вегетации и до распускания листьев. 
Это объясняется тем, что оптимальные условия для интенсивного вегетативного роста гриба создаются при низких температурах, минимум которых лежит в пределах -2 °С. От заражения до появления характерных симптомов болезни проходит больше года, чаще два.

Первые признаки поражения обнаруживаются на тонких веточках - приростах последнего года. При позднелетнем заражении следующей весной почки на этих ветвях не распускаются. В конце лета или следующей весной на них образуется спороношение гриба. Из тонких поражённых ветвей инфекция проникает в более крупные элементы кроны, то есть в приросты предыдущего года, имеющие также тонкую гладкую кору. Заражение новых ветвей может осуществляться и путём проникновения возбудителя из более толстых ветвей в тонкие.

На ветвях и стволах с тонкой гладкой корой появляются некротические, слегка вдавленные участки, выделяющиеся на фоне здоровой коры более тёмной окраской. Нередко поражённый участок отграничивается от здоровой части хорошо заметной тёмной каймой. Впоследствии на её месте образуется валик каллюса, а ещё позже - трещина. 

В некоторых случаях в этот период поражённая кора светлеет, приобретая желтоватую или сероватую окраску. Некротический участок коры покрывается многочисленными тёмно-бурыми, почти чёрными бархатистыми подушечками конидиальных стром, выступающих из разрывов эпидермиса коры. На поверхности стром образуется спороносящий слой. Конидии продолговатые, булавовидные, с 3-6 поперечными и одной продольной перегородками, с перетяжками у перегородок, бурые или оливковые.

На стволах и ветвях с более толстой корой сначала образуются некротические участки, не так резко выделяющиеся, как на тонкой коре, а затем закрытые раны. Кора, покрывающая раны, по мере их развития натягивается по центру раны в виде ремешка, поверхность которого покрыта спороношениями гриба. Впоследствии кора опадает, обнажая древесину раны. Открытые раны продолговатые, часто веретенообразной формы, неступенчатые. В большинстве случаев на ветвях и стволах образуется несколько ран, чаще в местах соединения ветвей со стволом или побегов с ветвями.

Инфекционное усыхание липы:

1 - поражённая ветка с пучком укороченных побегов; 2 - часть поражённого побега со спороношением возбудителя; 3 - конидии; 4 - открытая рана на ветке

 

При отмирании приростов последних лет, образующих основную массу листвы, дерево компенсирует утрату фотосинтезирующей поверхности образованием побегов и листьев из спящих почек. У пеньков обломившихся поражённых ветвей, на скелетных ветвях и стволе образуются пучки водяных (волчковых) побегов с крупными листьями. Появившаяся «вторичная» крона тоже постепенно отмирает, что сопровождается отрастанием новых пучков водяных побегов. 

За короткий период времени дерево приобретает характерный, растрёпанный внешний вид. 

Постепенно усыхают более крупные ветви. Через несколько лет кроны и стволы старых деревьев деформируются, в городских насаждениях они полностью утрачивают декоративность. Молодые деревья за это время усыхают.

Поражается липа всех возрастов. 

В насаждениях Москвы встречаемость стигминиоза составляет 74-90 %. 

В условиях города болезнь поражает липу разного возраста в насаждениях, созданных разными способами на главных улицах и магистралях, в скверах, парках, на бульварах и во дворах. Вместе с тем было установлено, что загрязнение воздуха в городских условиях снижает встречаемость болезни и интенсивность спорообразования. 

Поражаются разные виды липы.

Массовое поражение стигминиозом вяза впервые было обнаружено в 1958 году в полезащитных лесных полосах Воронежской области. Позже массовое усыхание вяза мелколистного (Ulmus pumila) отмечалось в полезащитных полосах Ростовской области в 1971 году. В 1994 году болезнь была зарегистрирована в естественных насаждениях НПП «Самарская лука». С 1992 года поражение вяза мелколистного отмечалось в городских посадках Москвы и Подмосковья.

Симптомы болезни на вязе сходны с таковыми на липе. 

Поражаются разные виды ильмовых пород, но наиболее восприимчив к болезни вяз мелколистный (Ulmus pumila). 

Болезнь распространена в европейской части России.

Мокрый язвенно-сосудистый рак тополя (бурое слизетечение, раково-язвенное заболевание):

Возбудители болезни - бактерии Pseudomonas cerasi и Pseudomonas syringae. 

Поражаются тополь, осина, вишня и другие деревья.

Это одна из наиболее распространённых и вредоносных болезней тополя в странах Европы. 

Изучение его было начато в 30-х гг. XX столетия. Дальнейшее распространение болезни и увеличение масштабов введения тополя в лесные культуры обусловили неослабевающий интерес исследователей многих европейских стран к заболеванию. Мнения учёных о причинах массового усыхания тополя разделились. Одни считали, что причиной заболевания являются вредные насекомые, другие называли различные абиотические факторы (резкая смена дневных и ночных температур в весенний период, засухи, подтопления, длительные затопления, высокая плотность посадок и т. д.). 

В то же время многие исследователи утверждали, что усыхание тополя вызвано бактериями. Бактериальная природа болезни была подтверждена экспериментально. 

Image - http://www.shouragroup.com

Бактерии поражают кору, луб, камбий и заболонь. 

Признаки болезни появляются в конце апреля-начале мая. На стволах и ветвях с тонкой гладкой корой образуются округлые или овальные вздутия до 1-2 см в диаметре. При надавливании из них вытекает прозрачная жидкость, которая под воздействием бактерий приобретает бурый цвет. 

На стволах с трещиноватой корой таких вздутий не образуется, и первые признаки болезни обнаруживаются по наличию мокнущих пятен и подтёков на коре. Несколько позже на месте вздутий появляется продольная трещина. Поражённые участки постепенно разрастаются и за несколько месяцев достигают 3- 3,5 см в диаметре, приобретая вид типичной раны. По краям ран образуются наплывы древесины толщиной до 2-3 мм. По всей длине ствола за год может возникнуть до 10-25 ран. Разрастаясь, они сливаются в одну большую рану длиной до 1 метра, нередко полностью окольцовывающую ствол. 

Чаще всего раны образуются на наиболее освещённых сторонах стволов. 

На следующий год на поражённых стволах возникают новые раны, которые к концу вегетационного периода тоже сливаются. В таком случае поражённые деревья сильно ослабляются и за 3-4 года усыхают. Весной и осенью на них видны бурые потёки, часто появляющиеся в местах прикрепления сучьев. Больные стволы сильно деформируются из-за утолщений, образующихся с разных сторон ствола.

 Images - http://www.agf.gov.bc.ca

Инфекция распространяется дождевой водой, насекомыми, человеком при обрезке сучьев.

Болезнь встречается в школьных отделениях питомников, в культурах и городских насаждениях. 

Поражённость тополя мокрым раком в разных экологических объектах колеблется от 5 до 90 % и выше. Развитию болезни способствуют различные факторы, вызывающие ослабление тополя (засуха, затопление, морозы, промышленные выбросы, высокая рекреационная нагрузка, нарушение технологии посадки и выращивания тополя).

Разные виды и гибриды тополя обладают неодинаковой устойчивостью к болезни. Сильнее поражаются бальзамические и чёрные тополя и их гибриды. Наиболее устойчивы к мокрому раку белые тополя. 

Мокрый язвенно-сосудистый рак вызывает ослабление и усыхание тополя. 

В культурных  насаждениях сильное поражение приводит к потере декоративности этой породы. Кроме того, деревья тополя с большим количеством ран на стволах теряют устойчивость к ветру и подвергаются бурелому.

Широкое распространение болезни отмечено в центральных районах европейской части России и на Алтае.

Сходное заболевание тополя и осины вызывает бактерия Pseudomonas rimaefaciens.

Поперечный рак дуба:

Возбудитель - бактерия Pseudomonas quercina. 

Поражаются разные виды дуба, но наиболее восприимчив к болезни дуб черешчатый.

Болезнь проявляется в образовании опухолей, расположенных поперёк стволов и ветвей. 

Сначала они имеют вид небольших, гладких наплывов с одной стороны ствола (ветви) или муфт, охватывающих весь ствол (ветвь). По мере роста деревьев опухоли увеличиваются, на них появляются глубокие поперечные трещины, а позже образуются раны с неровными, отогнутыми краями. На одном дереве может возникать от 1-2 до 10 опухолей. Наибольшее их количество отмечается на молодых дубках. 

Новые наросты образуются у молодняка дуба, чаще у 2-5-летних растений. У деревьев старше 20 лет новые опухоли не появляются. 

В местах образования опухолей стволы сильно деформируются, а выше и ниже прирост древесины падает. Болезнь поражает дуб разного возраста в различных условиях, но наиболее активное её развитие отмечается на бедных, сухих почвах. В чистых дубовых насаждениях уровень болезни выше, чем в смешанных. Особенно сильно страдают насаждения порослевого происхождения. 

Поперечный рак дуба:

Через трещины в опухолях проникают споры дереворазрушающих грибов (Phellinus robustus, Inonotus dryophilus и другие), гниль от которых ещё больше снижает  устойчивость деревьев к бурелому. Поперечный рак встречается в ареале дуба повсеместно, особенно в лесостепной и степной зонах России.

Бактериальный рак ясеня:

Рак вызывается бактерией Pseudomonas syringae (=Pseudomonas fraxini). 

Image - http://www.pflanzengallen.de

Поражается ясень обыкновенный. 

На стволах и ветвях сначала появляются овальные или округло-овальные гладкие опухоли. Позже в центре опухоли образуется узкая, неглубокая, прямая или изогнутая трещина. По мере развития болезни трещины расширяются, удлиняются, появляются новые и постепенно образуются характерные раковые раны. 

Кора в местах поражения растрескивается, шелушится, отмирает и опадает, обнажая древесину раны. Раны возникают в разных частях ствола. Их количество на одном дереве достигает несколько десятков и сотен. При сильном поражении многочисленные раны сливаются по длине ствола, что приводит к образованию сухобочин. 

Это заболевание может поражать и соцветия ясеня, каждый цветок превращается в слегка приплюснутую опухоль с неровной поверхностью размером 0,5-0,9 см.

Заражение дерева происходит через различные повреждения коры, надломы побегов, листья и почки. Переносчиками инфекции могут быть малый ясеневый лубоед (Leperisinus fraxini) и ясеневая моль (Praus curtisellus).

Болезнь поражает ясень всех возрастов, но особенно опасна для молодняков. Она встречается в разных условиях. 

Наиболее интенсивные поражения ясеня наблюдаются в неблагоприятных условиях роста, на бедных, плохо аэрируемых почвах, в загущенных куртинах, в насаждениях с большой долей его участия.

При сильном развитии болезни части стволов и ветвей выше ран усыхают, реже усыхает все дерево. 

Через раны в опухолях легко проникают споры возбудителей гнилей (Phellinus igniarius, Phellinus punctatus, Oxyporus populinus, Polyporus squamosus, Ganoderma applanatum), которые в значительной степени снижают устойчивость ясеня к бурелому.