Вопросы по биологии / Возбуждение и торможение – основные процессы нервной деятельности

Регулирующая функция ЦНС осуществляется с помощью двух процессов – возбуждения и торможения.

Возбуждение – это активное состояние нервной ткани в ответ на действие различных раздражителей достаточной силы. В состоянии возбуждения нейроны генерируют электрические импульсы. 

Торможение – это активный нервный процесс, приводящий к угнетению возбуждения.

Возбуждение и торможение И.П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.

Возбуждение участвует в образовании условных рефлексов и в их осуществлении.

Роль торможения более сложна и разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.

По И.П. Павлову, коре свойственны две формы торможения: безусловное и условное. 

Безусловное торможение не требует выработки, оно присуще организму с рождения (рефлекторная задержка дыхания при резком запахе нашатыря, торможение в трёхглавой мышце плеча во время действия двуглавой и т.д.). 

Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.

Различают следующие виды торможения. 

Безусловное торможение: запредельное (охранительное); внешнее; врождённые рефлексы. 

Условное торможение: угасательное; дифференцировочное; запаздывательное.

Виды безусловного (врожденного) торможения и их характеристика:

В процессе жизнедеятельности организм постоянно подвергается тому или иному раздражению извне или изнутри. Каждое из этих раздражений способно вызвать соответствующий рефлекс. Если бы все эти рефлексы могли реализоваться, то деятельность организма была бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, для рефлекторной деятельности характерны согласованность и упорядоченность: с помощью безусловного торможения наиболее важный в данный момент для организма рефлекс на время своего осуществления задерживает все остальные, второстепенные, рефлексы.

В зависимости от причин, лежащих в основе процессов торможения, различают следующие виды безусловного торможения.

Запредельное, или охранительное, торможение возникает в ответ на очень сильные раздражители, требующие от организма действий, превышающих его возможности. Сила раздражения определяется частотой нервных импульсов. Чем сильнее возбужден нейрон, тем большей частоты поток нервных импульсов он генерирует. Но если этот поток превышает известные пределы, возникают процессы, препятствующие прохождению возбуждения по цепи нейронов. Поток нервных импульсов, следующих по рефлекторной дуге, прерывается, и наступает торможение, которое охраняет исполнительные органы от истощения.

Причина внешнего торможения находится вне структур тормозного рефлекса, она исходит от другого рефлекса. Этот вид торможения возникает всякий раз, когда начинается новая деятельность. 

Новое возбуждение, как более сильное, вызывает торможение старого. В результате этого прежняя деятельность автоматически прекращается. 

Например, у собаки выработан прочный условный рефлекс на свет, и лектор хочет продемонстрировать его аудитории. Опыт не удаётся – рефлекса нет. Незнакомая обстановка, шум многолюдной аудитории – новые сигналы, которые полностью выключают условно-рефлекторную деятельность, в коре возникает новое возбуждение. Если собаку вывести в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают, и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно.

К безусловному торможению следует отнести и некоторые врождённые рефлексы, в которых определённые раздражители вызывают прекращение определённых действий: тревожное кудахтанье наседки останавливает на время выход птенцов из яиц, наступление темноты прекращает пение кенаря (для того, чтобы заставить замолчать этого пернатого певца, достаточно набросить на его клетку тёмное покрывало).

Таким образом, благодаря безусловному торможению организм защищается от непосильной деятельности, от второстепенных раздражений. Безусловное торможение способствует проявлению биологической осторожности.

Виды условного (приобретенного) торможения и их характеристика:

Как мы уже знаем, помимо безусловного (врождённого) торможения существует еще условное (приобретённое) торможение. Его нередко называют внутренним, поскольку причиной его наступления является нарушение внутренней связи между условным сигналом и тем биологически важным событием, о котором предупреждал сигнал.

Условное торможение вырабатывается не сразу. Для того, чтобы оно выработалось, требуется известное число неподкрепленных сочетаний. Только после того, как условный раздражитель потеряет сигнальное значение вследствие неподкрепления его пищей, болью, встречей с детёнышем или другими жизненно важными раздражителями, внутренняя связь, соединяющая их, придёт в состояние торможения. 

Различают три вида приобретённого торможения.

Угасательное торможение возникает в том случае, если условный рефлекс не подкрепляется безусловным, если сигнал перестал соответствовать тому, о чём он сигнализировал. 

Много раз свет лампочки сопровождался кормлением, но вот дан свет – а пищи нет. При достаточном числе таких неподкреплённых сочетаний временная связь придёт в состояние внутреннего торможения, и животное перестанет реагировать на свет пищевой реакцией. Однако временная связь при этом не разрушается полностью, а лишь затормаживается. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен.

Биологическое значение угасательного торможения заключается в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными рефлексами, животное не развивает бесполезной деятельности. 

Нетрудно представить себе, что было бы, если бы все образовавшиеся в разное время условные рефлексы, переставшие соответствовать новым условиям, оставались на всю жизнь. Тогда проголодавшаяся собака, например, долго бегала бы «по старой памяти» к пустому дому, жильцы которого когда-то её покормили. Или вышедшая на охоту лисица бесполезно сидела бы у какой-нибудь пустой норы суслика. 

От устаревших и бесполезных условных связей высшая нервная деятельность освобождается путём их угасания. 

Люди расстаются с устаревшими взглядами, когда оказывается, что идущая вперёд жизнь не подкрепляет ранее сложившихся у них представлений.

Дифференцировочное, или различительное, торможение развивается, если один сигнал подкреплять пищей или другими важными раздражителями, а другой нет. Тот сигнал, который не подкрепляется, в результате угасательного торможения постепенно начнёт вызывать всё меньшую и меньшую реакцию, которая, наконец, совсем прекратится. Подкрепляемый же сигнал будет по-прежнему вызывать условную реакцию. В результате животное на одно раздражение будет отвечать действием, на второе – отказом от действия. Дифференцировочное торможение вызывается раздражителем, похожим на условный сигнал, но не связанным с событиями, о которых он предупреждает.

Дифференцировочное торможение позволяет находить разницу между сходными предметами. Например, оно лежит в основе обучения распознаванию близких нот и интервалов между ними. Ошибочные действия при тренировках не подкрепляются: за них снижают оценки. Правильные действия отмечаются высокими баллами. После известной тренировки и выработки различительного торможения приобретается способность тонко различать звуки по высоте.

Запаздывательное торможение возникает в том случае, когда подкрепление даётся с опозданием. После некоторой тренировки ответная реакция на условный раздражитель наступает не сразу, а лишь после начала действия условного сигнала, к моменту получения пищи или другого биологически важного воздействия. 

В естественных условиях такое торможение можно наблюдать у кошки, которая подстерегает мышь или птичку. Кошка может сидеть неподвижно многие минуты и даже часы. Появление грызуна не вызывает у кошки немедленной реакции. Она задерживается до наиболее удобного момента. Благодаря запаздывательному торможению хищник может действовать с большими шансами на успех.

Все виды условного торможения имеют огромное значение в жизни человека. 

Выдержка и самообладание, точное распознавание окружающих нас предметов и явлений, наконец, точность и чёткость движений невозможны без торможения.

Есть все основания полагать, что торможение основано не просто на угнетении условных рефлексов, а на выработке особых тормозных условных рефлексов.

Центральным звеном таких рефлексов является тормозная нервная связь.  

Тормозной условный рефлекс нередко называют отрицательным в противоположность положительному условному рефлексу.

Торможение нежелательной реакции сопряжено с большой тратой энергии. Конкурирующие раздражения, а также другие причины, связанные с физическим состоянием организма, могут ослабить процесс торможения и привести к растормаживанию. При растормаживании проявляются действия, которые ранее устранялись процессами торможения.

Факт существования возбуждения и торможения бесспорен. Благодаря этим процессам осуществляется вся высшая нервная деятельность.