История представлений о развитии растительного организма с древних времён до начала XX века

Жизнь растительного организма представляет собою цепь непрерывных изменений, которую мы называем процессом индивидуального, или онтогенетического, развития. Каковы причины этих изменений? Что определяет неуклонную последовательность стадий развития и направленность отдельных этапов онтогенеза в сторону определённой конечной цели – образования формы взрослого растения? Можем ли мы изменять не только облик растения, но и самый путь его развития, вмешиваясь в ход естественной смены отдельных фаз, укорачивая или удлиняя сроки их наступления в соответствии с нашими научными и хозяйственными запросами, нуждами и потребностями? Эти вопросы давно уже привлекали к себе внимание человека. И уже на самых ранних ступенях развития наук о природе мы видим первые попытки дать на них ответы.

Аристотель считал, что своей способностью достигать конечной цели, непрерывно изменяясь и развиваясь, растительные и животные организмы обязаны тому действенному животворящему началу, которое он называл энтелехией, или «душой», живых существ. Стремление «души» к завершению формы является, по Аристотелю, причиной всех преобразований, совершающихся в природе. 

Он говорит об индивидуальном развитии организмов как о процессе, в развёртывании которого обнаруживают себя два рода сил: силы конечные, истинно творческие, находящие своё выражение в энтелехии, и силы случайные – механические, искажающие благие результаты влияния причин конечных и вызывающие иногда появление уродов и чудовищ.

 

Учение Аристотеля оставалось единственной попыткой теоретического разрешения этого вопроса на протяжении многих веков. Однако сельскохозяйственная практика поставляла множество примеров возможности вмешательства человека в процессы развития растительного организма: изменение сроков наступления цветения и плодоношения, величины и качества урожая.

Селекция в самой примитивной форме отбора и сохранения для посева лучших по качеству или наиболее скороспелых семян была известна ещё земледельцам древнего мира. 

Описанию методов отбора и различных агротехнических приёмов (обработка почвы, удобрение), практиковавшихся в сельском хозяйстве древних римлян, Вергилий и Колумелла посвящали целые страницы своих трудов. 

Значительный успех был достигнут на протяжении веков и в области изменения природных особенностей плодовых растений методом прививки. Например, было точно установлено, что прививкой или заменой корней можно заставить дерево расти на такой почве, которую оно обычно не выносит. Например, сорта, которые не растут на известковой почве, можно заставить мириться с известью путём прививки их на корни других растений.

Можно путём той же прививки подставить растению корни, ускоряющие или замедляющие движение восходящего или нисходящего тока растворённых веществ, и тем до известной степени повлиять на процессы роста и сроки начала плодоношения. 

Из черенка могучего развесистого дерева путём воспитания его на соответствующем подвое можно вырастить маленькое карликовое деревце. А можно, наконец, изменять сроки жизни дерева, делая его путём подставки других корней более или менее долговечным.

Все эти (и многие другие) важные открытия были сделаны неизвестными миру растениеводами-практиками, сплошь и рядом даже не обладавшими никакими теоретическими познаниями в области физиологии растений, и прочно вошли в обиход садоводов и земледельцев. 

Но только на заре XIX века мы видим первые попытки объяснения таких возможностей растений с помощью точных методов научного эксперимента. 

В 1806 году английский натуралист Найт (известный ещё как исследователь процессов роста) применил физические методы для изучения процессов развития растений. Изменяя соответствующим образом условия выращивания картофеля, он добился образования клубней на надземных частях, подземные части растения «превращал» в надземные побеги – менял «план развития растения» и физиологическое назначение отдельных его частей. 

В том же 1806 году английский департамент земледелия пригласил Найта на должность консультанта по вопросам улучшения садовых и огородных культур. Учитывая данные опытов Кельрейтера и Гертнера о возможности изменения сортов растений путём гибридизации, Найт выдвинул идею сочетания гибридизации с отбором получившихся гибридов. Эту идею он осуществил на практике и получил новые сорта вишни, сливы, яблони, груши и земляники. 

Таким образом, Найт может считаться творцом двух основных методов перестройки человеком растительного организма: гибридо-селекционного метода и метода управления индивидуальным развитием растений. 

Излагать историю первого метода, являющегося основой прикладной генетики и селекции, не станем, это не входит в задачу темы. В дальнейшем мы коснемся его лишь в той мере, в какой это будет необходимо для развития темы – изучения физиологии индивидуального развития растительного организма. 

Опыты Найта по превращению побегов в клубни у картофеля достаточно ясно показали, какие глубокие изменения в развитии растения могут происходить под воздействием внешних условий. Однако эти опыты отнюдь не объясняли причин удивительной направленности и постоянной преемственности процессов индивидуального развития растительного организма. 

Только гениальное обобщение всех данных науки и практики середины XIX века, сделанное Чарлзом Дарвином, дало стройное представление и об этих причинах. 

В свете учения Дарвина процесс индивидуального развития организмов предстал уже не в виде «таинственно предопределённого конечными силами пути», а как путь, выделенный естественным отбором из многих других и закреплённый наследственно в ходе тысячелетий. 

Теория Дарвина представила, как известно, в качестве основных движущих сил эволюционного процесса явления изменчивости, наследственности и отбора. Из этих трёх групп явлений Дарвин, главным образом, разрабатывал вопрос о роли отбора, которому придавал решающее значение. 

Вопрос же об углублённом изучении явлений изменчивости и наследственности был только поставлен им. Отмечая это обстоятельство, известный немецкий философ Ф. Энгельс предсказывал, что именно в направлении изучения двух указанных групп явлений и пойдёт дальнейшее развитие биологических дисциплин.

Предсказание Энгельса оправдалось. 

Проблема изменчивости растений сразу же обратила на себя внимание ряда учёных. Первое экспериментальное исследование вопроса о том, в какой мере изменчивость растительных форм обусловлена влиянием факторов внешней среды было предпринято русским учёным Н.Ф. Леваковским.

В 70-х годах XIX века в журнале «Записки Казанского университета» появилась небольшая статья Леваковского, посвящённая изучению влияния водной среды на развитие растительного организма.

Исследователь погружал молодые ветви ежевики в воду на всё время роста и сравнивал затем строение подводного побега ежевики с веткой той же особи, развивавшейся в нормальных условиях, на воздухе. Кроме изменений внешней формы, Леваковский констатировал ясные анатомические различия в структуре стеблей: в стеблях, погружённых в воду, появилась ткань, содержащая множество воздушных каналов, облегчавших доступ воздуха к клеткам.

Подобные же опыты были вслед за Леваковским произведены французским ботаником Константеном, описавшим в целом ряде своих работ разнообразные изменения внешней формы и анатомической структуры органов наземных растений при культивировании их под водой: сокращение количества устьиц, ослабление развития механической и сосудистой тканей и т.д.

Особую известность получили опыты Константена с листом водяного лютика. Это растение, обитающее в неглубоких водоёмах, развивает листья двоякой формы: плавающие и погружённые в воду. Первые имеют широкие листовые пластинки, а вторые рассечены на мелкие нитевидные дольки. 

В условиях опыта один и тот же лист, закреплённый неподвижно в течение всего своего развития на уровне воды, развивал в верхней своей части цельную листовую пластинку, а в нижней части, погружённой в воду, разделялся на тонкие нитевидные дольки. 

В начале 90-х годов XIX века другой французский учёный, Лотелье, исследовал влияние степени влажности воздуха на формообразование у растений. Он помещал один экземпляр растения (терна, барбариса и др.) во влажную, насыщенную водяными парами атмосферу комнатной теплички, а другой – в стеклянный эксикатор, воздух в котором постоянно осушался серной кислотой в открытых сосудах. В результате он выяснил, что сухость воздуха способствует превращению лиственных и цветочных побегов в колючки, тогда как избыточная влажность приводит, наоборот, к развитию вместо шипов и колючек листоносных побегов.

Тогда же, в начале 90-х годов XIX века, П. Лессаж, Ж. Валло и другие учёные исследовали воздействие на формообразование у растений различных степеней засоленности почвы. 

Несколько ранее, а именно в 1884 году, ботаник Ш. Бонне начал свои знаменитые опыты по параллельному выращиванию одних и тех же растений в горах и на равнине. Он брал обычные в окрестностях Парижа многолетние растения, дикорастущие или культурные (одуванчик, земляную грушу и др.) и разделял корневую систему каждого из них на две равные половины. Одну из них он оставлял на месте прежнего произрастания в равнинных условиях парижского предместья, а другую переносил на высокогорные опытные участки, разбитые им на высоте 2300–2400 метров над уровнем моря в Альпах или Пиренеях. 

Растения, посаженные на равнине, развивали обычные длинные стебли с просторно размещенными на них листьями, в то время как те же самые растения, выращенные в условиях горного климата, оказывались карликами. Вместо высоких стеблей они имели низкие укороченные стебли, а иногда даже одни прижатые к земле розетки листьев.

Все перечисленные исследования французских ботаников второй половины XIX века имели двоякое значение в истории развития ботанических и общебиологических знаний. 

Благодаря им была установлена зависимость процессов онтогенетического морфогенеза от факторов внешней среды и показана большая пластичность растительного организма. 

В то же время Константен и Бонне в результатах своих опытов были склонны видеть аргументы в пользу ламаркистского толкования причин эволюционного процесса. Растительный организм представлялся им податливым, как воск, а процессы онтогенетического и филогенетического развития виделись как простое механическое отражение физико-химических воздействий среды. При этом совершенно не учитывались данные о большой устойчивости наследственной основы развития, являющейся отражением длительного процесса естественного отбора.

Последующими опытами было, однако, выяснено, что, несмотря на достаточно резкий характер морфологических и анатомических изменений, возникающих под влиянием условий внешней среды, эти изменения оказывались не настолько глубокими, чтобы передаваться по наследству. 

Так из семян карликовых растений, выращенных Бонне в горах, при посеве на равнинах вырастали нормальные высокорослые формы. Эти наблюдения, развенчавшие научную ценность теоретических построений французских неоламаркистов, побудили ряд других исследователей искать разгадку явлений морфогенеза уже не во внешней среде, а во внутренних факторах, определяющих жизнедеятельность растения.

В 1888 году Бейеринк, исследуя причину образования особых вздутий – цецидий, или галл, возникающих после прокола растительной ткани яйцекладом некоторых насекомых, пришёл к выводу, что такой причиной являются особые вещества энзиматической природы, выделяемые насекомыми. 

Развивая далее идею существования энзиматических веществ, усиливающих рост растительных тканей, Бейеринк высказал смелое предположение о том, что и в нормальном растении должны существовать подобные энзимы, играющие большую роль в развитии процессов морфогенеза.  

«Весьма значительная физиологическая и анатомическая аналогия, существующая между цецидиями и нормальными органами растения, заставляет нас думать, что такие несходные на первый взгляд образования, как цецидия и лист растения, возникают вследствие действия одинаковых сил. Отношения между вегетационной верхушкой и листом, который на ней образуется, ничем не отличаются от отношений, существующих между молодым листом и развивающейся на нем цецидией. Если энзиматические вещества действуют на цецидогенную протоплазму, то то же самое должно иметь место и тогда, когда из меристемы возникает зачаток листа; только в этом последнем случае энзиматическое вещество, вызывающее местный рост ткани, есть, конечно, продукт самой растительной протоплазмы, а в первом его вносит в протоплазму растения животное», – писал он.

В 1887 году Ю. Сакс развил идею существования в растениях особых веществ, ответственных за образование цветков. 

«Я допускаю, – писал Сакс в статье «О влиянии ультрафиолетовых лучей на образование цветов», – что в листьях возникают необычайно малые количества одной или различных субстанций (химических соединений), которые являются причиной того, что всем известные строительные материалы (белки, жиры, углеводы и т. п.), притекая к точкам роста, принимают здесь форму цветов. Эти цветообразующие вещества могут, подобно ферментам, действовать на большие массы пластических субстанций, хотя сами они присутствуют в исчезающе малых количествах». 

К подобным же выводам в 90-х годах XIX века пришёл К. Гебель после сравнительного изучения развития черенков, взятых с цветущих и молодых, не вошедших ещё в стадию цветения, экземпляров растений. Листовые черенки, взятые от цветущего экземпляра Achimenes hangeana (семейство Геснериевых), давали в его опытах вместо обычных листоносных побегов сразу цветы. Отсюда Гебель сделал заключение о том, что к моменту цветения в тканях накапливаются особые цветообразующие вещества.

Гипотеза Сакса и Гебеля не встретила особого сочувствия в среде учёных конца XIX века. О ней вспомнили значительно позже в связи с развитием учения о ростовых гормонах.

Совершенно иначе разрешал проблему смены вегетативной и репродуктивной фаз в индивидуальном развитии растений другой немецкий ботаник, Г. Клебс. 

Комбинируя воздействие таких факторов, как состав и дозировка элементов питания, свет, температура и т.д., он добивался значительных изменений не только во внешнем облике растений, но и в наступлении у них тех или иных фаз развития. Более того, Клебс нашёл способы произвольно задерживать или вызывать у некоторых подопытных растений начало цветения и заставлял уже цветущие части растений возвращаться к продолжению дальнейшего роста и образованию не соцветий, а снова вегетативных побегов.

Основным теоретическим выводом Клебса было признание им зависимости фаз развития от характера питания молодых растительных клеток в точках роста (в частности, от определённых количественных соотношений между углеводами и азотистыми веществами). 

Теоретические взгляды Клебса получили широкое распространение в Западной Европе и особенно в Америке.

Второе десятилетие XX века принесло ещё одно важное открытие, подтверждавшее влияние факторов среды на процессы онтогенетического развития растений. 

В 1918 году двум американским учёным, Гарнеру и Алларду, удалось обнаружить влияние на сроки зацветания продолжительности светового дня. Это явление было названо ими фотопериодизмом. 

В их опытах целый ряд растений, например пшеница, ячмень, овёс, мак, картофель, ускоряли зацветание с удлинением дня или с увеличением продолжительности освещения. 

Растения другой группы, например, просо, кукуруза, конопля, хлопчатник, наоборот, скорее зацветали при удлинении ночи или продолжительности искусственного затемнения. На основании своих опытов Гарнер и Аллард объявили об открытии ими 2-х разных физиологических групп растений: растений длинного дня и растений короткого дня. 

Сообщение это также привлекло к себе внимание ботаников и растениеводов всего мира.

Однако и данные Клебса, и открытие явления фотопериодизма одиноко стояли в ряду прежних отрывочных данных о воздействии среды на развитие растительного организма. Единой и цельной научной концепции, связывающей отдельные данные из этой области между собой и с явлениями наследственной изменчивости, не было. 

Молодая отрасль знаний – физиология развития растений – стояла изолированно от генетики. У каждой из этих научных дисциплин были свои методы воздействия на организм растений в целях творческой перестройки его, но между этими методами, а также между приёмами и методами растениеводческой практики не было никакой связи.

Заслуга создания цельной и необычайно широкой научно-практической концепции, связавшей воедино методы гибридо-селекционной перестройки организма с методами управления онтогенетическим развитием растений, принадлежит ныне у нас подзабытому русскому учёному-практику Ивану Владимировичу Мичурину. 

И.В. Мичурин в своём кабинете (1926 год):

Исходя из данных растениеводческой практики, а также из собственного опыта, из непрерывного, на протяжении всей его жизни общения с живыми растениями, Мичурин самостоятельно пришёл к теоретическим положениям, очень близко отвечающим той системе взглядов на развитие организмов, которая была в общих чертах разработана за несколько десятилетий до него Чарлзом Дарвином. 

Дарвин писал: «Мне кажется, что … скрещивания между самцами и самками одного и того же вида, которые были окружены несколько различными условиями или слегка варьировали, придают силу и плодовитость потомству...» 

Далее основатель эволюционной теории указывал способ, которым следует добывать «эти слегка варьирующие компоненты» родительских пар для скрещивания: «Мы имеем полное основание думать, что изменения в жизненных условиях сообщают толчок усиленной изменчивости... Мы видим, что это производится на практике всеми фермерами и садовниками, которые постоянно обмениваются семенами, клубнями и т.п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую».

Мичурин развил и углубил эти положения Дарвина, широко применив в своей работе метод скрещивания форм растений, происходящих из разных, удалённых друг от друга, районов. 

В его руках побывали растения из Индии, Китая, с Памира, Кавказа, из Японии, Средней Азии, Сибири, Крыма, Западной Европы, США, Канады и других стран. 

В качестве примера многочисленных новых сортов плодовых растений, полученных путём скрещивания географически отдалённых форм, можно привести ценный сорт груши Бере зимняя Мичурина, полученный путём скрещивания дикой уссурийской груши с южно-европейским сортом груши Бере рояль. 

Другим примером может служить известный мичуринский сорт яблони Кандиль-китайка, полученный от скрещивания сибирской яблони «китайки» с крымским сортом яблони Кандиль синап.

Гибридизацией географически отдалённых форм растений кроме Мичурина занимались и другие растениеводы-новаторы, например знаменитый американский садовод Лютер Бербанк. Но методы Мичурина отличались тем, что не ограничивались только селекцией гибридных сеянцев, а были устремлены к их воспитанию в желательном отношении. 

Гибридизация географически отдалённых форм растений была для Мичурина не целью, а лишь первой ступенью его работ – средством получить разнообразные новые варианты наследственной основы. 

Этим путём ему удалось решить задачу преодоления сил наследственной инерции растительного организма – задачу, которая казалась неразрешимой его предшественникам. 

Гибридные сеянцы отличались разнообразием наследственной основы и становились пластичным материалом в руках опытного растениевода, среди них можно было найти экземпляры, откликавшиеся на те сравнительно слабые средства, которые были бессильны вызвать сколько-нибудь глубокие изменения форм родительских. 

В качестве таких средств Мичурин использовал различные вариации условий внешней среды (температуры воздуха и почвы, степени освещения, состава почвы, степени влажности и др.), изменение количества и состава элементов минерального питания растений. 

Решая задачу воспитания гибридного растения, Мичурин подметил замечательное явление неодинаковости растительного организма на разных стадиях его развития и постепенный характер формирования в гибридном растении признаков определённой породы. 

Создавая те или иные условия воспитания на той или иной стадии развития гибридного сеянца, он выявлял или угнетал проявление отдельных признаков, допуская или не допуская перенесение их в стадию окончательной стабилизации растительного организма.

Ещё одним важным методом получения растений с нужными свойствами были прививки. 

Многочисленные примеры взаимного влияния подвоя и привоя Мичурин неоднократно наблюдал в своей растениеводческой практике. О том же говорили многие литературные данные.

Прививку молодого гибридного сеянца в крону более взрослого дерева того сорта, качества которого желательно было сообщить молодому гибриду, Мичурин называл «методом ментора» (ментор – наставник, воспитатель). 

Иногда он достигал той же цели, делая прививку черенка какого-либо старого сорта в крону молодого гибридного сеянца.

Явление взаимовлияния подвоя и привоя Мичурин использовал и для преодоления нескрещиваемости форм, отдалённых одна от другой по систематическому положению, то есть представителей разных видов или родов растений. 

Облегчающую последующее скрещивание предварительную прививку таких двух систематически отдалённых форм одна на другую он называл вегетативным сближением. 

С использованием метода вегетативного сближения Мичуриным были произведены скрещивания абрикоса со сливой, черёмухи с вишней и т.д.