Кальцефилы (кальцефиты) и кальций в жизни растений / Растения меловых обнажений

 

 

Кальцефилы (от лат. calcis - «известь» (род. падеж) и древнегреч. φιλέω (phileo) - «любить») — растения, произрастающие главным образом на почвах, богатых соединениями кальция, а также в местах выхода известняков, мергелей, мела и других пород. 

 

Различают облигатные (растения, произрастающих только на известковых почвах и меловых отложениях) и факультативные кальцефилы (растения, произрастающие как на меловых обнажениях, так и на других почвах). 

 

Англоязычные названия кальцефилов - calcicole, calciphyte и calciphile.

 

Кальция (СаО) в почвах около 0,2-2% и более от их массы. Он представлен силикатами, карбонатами, гипсом, фосфатами и другими соединениями. Часть кальция находится в поглощённом состоянии. Наиболее богаты обменным кальцием чернозёмы (около 40 мг/экв). Наименьшее количество его встречается в подзолистых почвах (5-8 мг/экв), что связано с их кислотностью. Известкованием не только смещается реакция почвы, но и улучшается питание растений кальцием. 

Кальций во многом определяет важнейшее свойство почвы - её плодородие. Растения получают его из почвенного раствора, и он требуется им в значительных количествах как элемент минерального питания. 

Кальций Са необходим для деления клеток, роста и развития молодых органов. Его соединения стабилизируют мембраны, снижают их проницаемость, способствуют устойчивости растений в условиях стресса. Кальций участвует в регуляции активности ферментов.

Значительные количества его присутствуют в составе пектиновых веществ клеточной стенки и срединной пластинки. Много Са расходуется на нейтрализацию щавелевой кислоты - продукта обмена растений. Нерастворимые в клеточном соке кристаллы оксалата кальция накапливаются в клетках всех тканей растений и особенно их много в старых органах.

Важнейший элемент кальций не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы.

 

Кроме прямого действия, как необходимого химического биогена, Са оказывает на растения значительное косвенное влияние, формируя актуальную кислотность почвы. В присутствии гумуса он способствует созданию прочной комковатой структуры почвы, улучшая её водно-воздушный, тепловой режимы и плодородие. Соли Са способствуют переводу труднорастворимых фосфатов в более доступные для растений формы.
 

Углекислый кальций / карбонат кальция (CaCO₃) формирует материнские породы (мел, известняк), на которых развиваются почвы, характеризующиеся своеобразными условиями для жизни растений. Тепловой, водный и воздушный режимы этих почв более благоприятны для растений, чем эти же режимы на бескальциевых субстратах. Формируется там и особый световой режим. 

Кальций обусловливает прочность отдельных структур, образуемых почвенными коллоидами, а также обезвреживает токсичное действие солей тяжёлых металлов и хлоридов. 

 

Источник кальция в почве - содержащие известь минералы (доломит, кальцит, гипс) и материнские породы (мел, мергель, карбонатные морены), а также выходы известковых (жёстких) грунтовых вод. 

 

Двууглекислый кальций, усваиваемый растениями, легко вымывается из почвы, поэтому в сухом климате почвы значительно богаче кальцием.

Отношение растений к кальцию — своего рода негативное отражение их отношения к кислотности (поскольку кислотность и богатство почвы кальцием — факторы-антагонисты). 

 

Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов, называют кальцефилами или кальцефитами. 

 

Кальцефилы: венерин башмачок (Cypripedium calceolus), люцерна серповидная (Medicago falcata), ветреница лесная (Аnеmone sylvestris), горчица полевая (Sinapis arvensis), сушеница болотная (Gnaphalium uliginosum), подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata) и другие растения. 

Из деревьев кальциефильны лиственница сибирская (Larix sibirica), бук, ясень. 

Кальций входит в состав ряда горных пород: мела, доломита, известняка, гипса и других. В некоторых местах этих горных пород бывает недостаточно, поэтому их завозят из других местностей. 

 

Однажды в Карелии обратили внимание на растение - венерин башмачок - маленькую северную орхидею, которая относится к растениям - кальцелюбам. У этого растения, цветущего в конце мая - начале июня, очень крупный, до 7 сантиметров шириной цветок, привлекающий внимание оригинальной формой и окраской: крупная жёлтая «губа», а остальные лепестки пурпурно-бурые. Цветок имеет запах ванили и появляется впервые на 15-17 году жизни растения. 

Изредка венерин башмачок встречается в Уральском Прикамье во влажных и мшистых еловых лесах.
Находка этого растения в Карелии, где преимущественно распространены твёрдые горные породы, лишённые кальция, очень удивила учёных. Они предположили, что если в Карелии произрастает венерин башмачок, то, значит, здесь должны быть породы, содержащие кальций. Предположение вскоре подтвердилось. Там, где рос венерин башмачок, были обнаружены залежи доломитового известняка. 

Многие виды, произрастая на юге лесной зоны и в степи на разнообразных почвах (вплоть до кислых и безызвестковых), к северу становятся кальций-постоянными. Таковы, например, дуб пушистый (Quercus pubescens), бук лесной (Fagus sylvatica), костёр прямой (Bromus erectus). На северном пределе распространения некоторые виды становятся кальцефилами, так как известковые почвы суше, теплее, лучше проницаемы для воздуха. Таким образом, понятия кальцефильности условны. 

Как было указано, Са обусловливает многие свойства почвы. И если эти почвы могут обладать благоприятными для растений свойствами и без повышенного содержания Са, то они вполне пригодны для кальцефилов. 

Возможно, что в этом случае растения реагируют не столько на химические свойства почвы, сколько на физические. Например, как указывалось, кальцефилы предпочитают известковые почвы потому, что эти почвы суше, теплее, лучше проницаемы для воздуха. Так, лиственница, которая обычно относится к кальцефилам, на северо-востоке европейской части растёт и на известковых и на безызвестковых, но песчаных почвах, так как и те и другие почвы в данном климате суше, теплее и лучше дренированы.

Уже отмечалось, что имеется чёткая взаимосвязь между содержанием Са в почве и её кислотностью. Это привело к некоторой путанице между объяснением изолированного действия Са и кислотности. 

Обычной тенденцией стало считать растения щелочных почв (то есть ацидофобы) кальцефилами, а растения кислых почв (ацидофилы) - кальцефобами. 

Иногда вводят ещё термин «базифильные виды» для растений, растущих на почвах с высокими значениями рН, но с низкими количествами Са (например, серпентинные почвы), тогда противоположным этому будет термин «ацидофильное растение». 

 

Адаптации организмов к обитанию на известняках:

Ещё в конце 18 века было отмечено, что меловые обнажения, то есть места, богатые известью, отличаются совершенно особыми, весьма богатыми растительностью и флорой, которым в русской ботанической литературе посвящено много работ. Этот вопрос рассматривается в ботанической географии. Известно немало районов, где отмечаются выходы мела и других известковых пород. На таких местах, часто находящихся далеко на севере, изолированно встречаются виды, которые или вполне тождественны, или родственны видам, распространённым удалённо от этих мест, на юге. Сюда относятся, например, некоторые степняки, встречаемые севернее, в лесной зоне, но на южных меловых склонах, или некоторые пустынники, произрастающие на севере в лесостепной зоне только на мелу и т. д. 

Есть среди меловой флоры и эндемы, то есть виды, более нигде не встречаемые. 

 

Экологически такие меловые склоны и обнажения очень своеобразны. Дело в том, что здесь материнская порода слабо затронута почвообразовательным процессом, на этих склонах часто зимой не бывает снежного покрова (снег сдувается), весной днём они сильно прогреваются, а ночью - охлаждаются. Южные склоны имеют температурный режим, свойственный более южным зонам, а северные, наоборот, - северным. Для меловых обнажений характерен особый световой режим и режим влажности. 

Среди растений-кальцефилов особое место занимают виды, живущие в совершенно особых почвенных условиях, на почти чистом углекислом кальции, - растения меловых обнажений. 

 

Выходы мела, мергелей и других сильнокарбонатных пород встречаются в средней полосе России по высоким берегам рек или их пересохших русел. Растительный покров на них редкий и чахлый, но здесь встречаются многие необычные виды: или выходцы из гораздо более южных местообитаний (вплоть до пустынных видов в лесной зоне), или нигде более не встречающиеся представители так называемой «меловой флоры». Это древние реликты, сохранившиеся в немногих местах Восточно-Европейской равнины, не подвергавшихся оледенению (так называемых убежищах). Недаром русский ботаник Борис Михайлович Козо-Полянский (1890-1957 гг.) назвал область поселения меловой флоры - междуречье Днепра и Дона - «страной живых ископаемых», а другие исследователи дали ей имя «курской ботанической аномалии». 

Резко выраженный своеобразный химизм, каменистость, температурные условия, особый световой режим, в связи с большим альбедо меловых местообитаний представляют своеобразный комплекс факторов, обусловливающий существование некоторых меловых растений. 

 

Ботаник Валерий Иванович Талиев (1872-1932 гг.) писал: «На меловых обнажениях у нас потому именно концентрируются южные и восточные элементы флоры, что они находят здесь среди существенно иных общих климатических и почвенных условий обстановку, наиболее отвечающую их привычным физиологическим потребностям. Закономерность такого вывода сделается ещё более несомненной при прямом сравнении тех и других условий существований». 

Интересна экология этих растений, растущих на таком необычном субстрате, как мел, почти не затронутом почвообразовательным процессом. Твёрдость и каменистость мела затрудняют его заселение; легче других здесь укореняются растения, у которых корни проникают вглубь породы по трещинам. 

Наблюдения учёных на меловых склонах Воронежской области показали, что температура мелового субстрата как на поверхности, так и глубже более холодная, чем на склонах с темноцветными почвами. 

На южных склонах с сухим и тёплым микроклиматом произрастают южные ксерофиты (растения сухих мест обитания, способные переносить продолжительную засуху и воздействие высоких температур), на северных влажных и прохладных склонах сохранились арктоальпийские растения. 

 

Большинство меловых растений многолетники. 

 

Подземные части у этих растений могут быть деревянисты, суховаты, как у иссопа лекарственного (Hyssopus officinalis), или мясистые, сочные, как у льнянки меловой (Linaria cretacea) качима высочайшего (Gypsophila altissima) и других, обычно длинные и ветвистые. 

Надземные части меловых ксерофитов довольно деревянисты, междоузлия стеблей коротки (Silene cretacea, Onosma simplicissimum,  Lepidium meyeri  и другие). Листья небольшие, часто свёрнутые, у многих опушённые, как например, у Onosma simplicissimum, Echinops ritro.

Для большинства меловых растений, за исключением опушённых, характерно изолатеральное строение листа (лист, у которого вся фотосинтезирующая паренхима имеет одинаковое строение, а не разделяется на столбчатую и губчатую; столбчатый мезофилл представлен с двух сторон листовой пластинки), так как палисадная ткань залегает с двух сторон, губчатая ткань слабо развита. Устьица у меловых растений распределены по обеим сторонам и их много, подобно тому, как это характерно для высокогорных ксерофитов. Для многих меловых растений чрезвычайно интересным является наличие хлоропластов в эпидермисе. Осмотическое давление у меловых растений высокое и доходит до 25-29 атмосфер.

Меловые растения селятся на площадках мела, свободных от всякой другой растительности, так как, возможно, меловые растения не настолько сильны, чтобы бороться с другими видами. Возможно, что меловые растения потому селятся на таких местах, что другие растения не обладают той пластичностью, которая характерна для меловых растений, и для других растений меловой субстрат не является жизненной средой.

Смотрите тему:

Известкование почвы / Известковые удобрения

 

Кальцефобы / Биологические термины