Лихенизированные грибы – лишайники (2)

 

Image - http://www.mycoweb.ru

 

Размножение лишайников: 

 

Таллом (слоевище; вегетативное тело лишайника) лишайника может формироваться как из споры, так и вегетативно. 

 

Споры у лишайников большей частью сосредоточены в плодовых телах (апотеции или перитеции). 

Сумки унитуникатные (

имеют одну оболочку, состоящую из двух не отделяющихся друг от друга слоев

Источник: https://www.activestudy.info/tipy-sumok-i-ix-funkcii-u-sumchatyx-gribov/ © Зооинженерный факультет МСХА

имеют одну оболочку, состоящую из двух не отделяющихся друг от друга слоёв) и битуникатные (имеют оболочку с двумя разделяющимися слоями; наружный слой называется экзоаском (экзотуника), он неэластичен и может разрываться; внутренний слой называется эндоаском (эндотуника)). 

 

Споры лишайников одно-, двух- или многоклеточные, высвобождаются из сумки активно, за исключением представителей порядка Калициевых (Caliciales) и порядка Лихиновых (Lichinales), сумки которых прототуникатные (имеют нежную тонкую оболочку либо могут быть вообще без неё). 

После выхода спор пустая сумка распадается и на её месте вырастает новая, то есть плодовые тела – многолетние.

Созревшая спора гриба, попав в благоприятные условия, начинает прорастать и через некоторое время образует гифы мицелия, которые, переплетаясь, образуют зачаточный таллом лишайника, или прототаллом (в нём ещё отсутствуют водоросли или цианобактерии). Чтобы в дальнейшем из него возник настоящий лишайник, необходим контакт прототаллома с определённым видом водоросли или цианобактерии, а также определённые внешние условия. Если их нет на том субстрате, где находится прототаллом, то последний обычно быстро отмирает. 

 

Если же мицелий гриба встречает фотобионт, то гифа прототаллома просовывается под клетку водоросли или цианобактерии, отделяет её от субстрата и обвивает своего будущего хозяина. Затем гифа, вероятно, через выделение гормонов, вызывает деление клетки водоросли или цианобактерии. Эти дочерние клетки также обвиваются гифами гриба, в результате чего образуется зачаток лишайника, из которого постепенно развивается слоевище. 

У ряда видов имеются гимениальные водоросли: фотобионт попадает в плодовые тела и размножается в них. Созревшие споры выбрасываются вместе с фотобионтом.

 

Таким образом, споры гриба, образующиеся в апотециях и перитециях, большого значения для размножения лишайников не имеют, поскольку сочетание необходимых для этого условий в природе встречается редко.

 

Гименальные водоросли - очень маленькие клетки водорослей, встречающиеся между сумками и парафизами (если последние хорошо заметны) в плодовых телах некоторых лишайников и отличающиеся от обычных слоевищных местом размещения, гораздо меньшими размерами, более бледной окраской и более тонкими оболочками. 

Эти водоросли выбрасываются из перитеция вместе со зрелыми спорами, и, таким образом, спора уже при прорастании имеет водоросли, необходимые для образования слоевища (например, у лишайников родов Endocarpon, Staurothele и других).

Вегетативное размножение происходит как фрагментами материнского слоевища, так из особых образований таллома (соредии, изидии), в которых уже имеются и микобионт, и фотобионт. 

 

Фрагментацией слоевища размножаются многие тундровые лишайники, например, цетрарии, которые почти никогда не образуют плодовых тел. Слоевище разламывается животными на множество мелких кусочков, которые разносятся ветром и в благоприятных условиях дают начало новому организму.

Соредии представляют собой крохотные шаровидные тельца на слоевище лишайника, которые состоят из одной или нескольких клеток фотобионта, окружённых сплетением короткоклеточных гиф гриба, но лишённые коркового слоя (смотрите рисунок ниже). 

 

А – разрез через сораль; Б – соредии

 

При образовании соредий клетки водорослей начинают активно делиться, а рядом располагающиеся гифы гриба, усиленно ветвясь, опутывают их. Не выдерживая нарастающего давления кора лишайника лопается, и соредии выступают наружу. 

Соредии располагаются на поверхности слоевища диффузно или собраны компактно в виде соралей разной формы (точковидные, пятнистые, щелевидные, головчатые, губовидные и другие). Форма и расположение соралей - важный систематический признак. 

 

Соредии встречаются примерно у 30% известных видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм. Как правило, виды, образующие соредии, очень редко формируют плодовые тела, и, наоборот, соредии почти не встречаются у лишайников, развивающих апотеции или перитеции.

 

Изидии представляют собой маленькие разнообразной формы (зернистые, коралловидные, цилиндрические, булавовидные и другие) выросты на верхней поверхности таллома, которые содержат фотобионт и микобионт, покрытые коровым слоем (смотрите рисунок ниже). Именно покрытие изидий коровым слоем и отличает их от соредий: если последние образуются путём разрыва коры, то изидии – путем её выпячивания. 

 

Внешне изидии, как правило, по цвету не отличаются от слоевища.  

Функциональное назначение изидий не столь однозначно, как соредий. Изидии нелегко отделяются от таллома: отломать их могут животные, но не порывы ветра или осадки. Однако, кроме функции размножения изидии принимают участие в функции газообмена, увеличивая общую площадь слоевища. 

Форма и размер изидий для каждого вида постоянны, поэтому данные признаки учитываются в таксономии лишайников.

 

Разрез слоевища с изидиями

 

Отделившись от субстрата и попав в благоприятные условия соредии, изидии или другие фрагменты таллома развиваются в новые слоевища.

 

 

Пикнидии и архикарп у лишайников: 

1 - лопасть листоватого лишайника гипогимнии с пикнидиями, заметными на поверхности в виде чёрных точек; 2 - поперечный разрез через слоевище с пикнидием (а - коровой слой слоевища, б - сердцевина, в - пикноконидии, г - конидиеносцы); 3 - поперечный разрез через слоевище коллемы, в центре - многоклеточный архикарп (а - аскогон, б - трихогина, высовывающаяся над поверхностью слоевища); 4 - аскогон и трихогина после копуляции (слияния двух половых клеток) с пикноконидией.

 

Фотобионт размножается вегетативным делением клеток, либо при помощи неподвижных спор (апланопор).

 

Бесполое размножение микобионта с помощью конидий для лишайниковых грибов не характерно, однако они были обнаружены у немногих видов, например, некоторых представителей рода Калоплака (Caloplaca). Чаще их образуют изолированные микобионты на искусственных средах. 

У некоторых видов имеются пикнидии (смотрите рисунок выше), но большинство исследователей считает, что в функциональном отношении эти споры – не конидии, а спермации, выполняющие половую функцию.

Утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путём, столь характерного для свободноживущих грибов, связана с тем, что у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий – это быстрая форма размножения в течение одного вегетационного периода, у лишайников же с их многолетними слоевищами и плодовыми телами этот сезонный способ размножения излишен. 

 

Image - http://www.mycoweb.ru

 

Экологические группы лишайников:

 

Лишайники широко распространены по земному шару, но в связи с медленным ростом, слабой способности к конкуренции, и возможностью заселять субстраты мало пригодные для других организмов, они встречаются в весьма специфичных экотопах.

Экологические группы лишайников, как правило, выделяют по особенностям субстрата.

Эпилитные лишайники поселяются на камнях и скалах. Это в основном накипные лишайники, например, космополит ризокарпон географический (Rhizocarpon geographicum), который встречается на скалах от Арктики до тропиков. 

Принимают участие в биологическом выветривании горных пород.

Эпигейные лишайники – напочвенные лишайники и лишайники замшелых субстратов. Виды этой группы должны выдерживать сильную конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений, особенно травянистых. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах и достигают максимума развития в местах, непригодных для произрастания высших растений в связи с незначительной питательностью субстрата или неблагоприятными климатическими условиями, например, на песчаных почвах, торфяниках, в тундре. 

Представители: олений мох – лишайники родов Cladonia и Cladina, пельтигера собачья (Peltigera canina).

Эпифитные лишайники поселяются на ветвях и стволах деревьев и кустарников. Расселение лишайников связано с освещением, структурой и кислотностью коры. 

На осине часто встречаются ксантория настенная / золотнянка стенная (Xanthoria parietina), эверния сливовая (Evernia prunastri), пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata), на хвойных – уснея длиннейшая (Usnea longissima).

 

Лишайники ухудшают доступ воздуха к коре, способствуют накоплению влаги, создают биотоп для насекомых и грибов, то есть способствуют ослаблению дерева.

Эпиксильные лишайники поселяются на обнажённой или обработанной древесине. Обычно эта группа близка к флоре лишайников, которые растут на коре деревьев, почве, иногда на скалах.

Водные лишайники постоянно или большую часть года проводят под водой. Настоящие подводные лишайники обычно селятся в прозрачной чистой воде и обитают на глубине в несколько метров, так дерматокарпон речной (Dermatocarpon weberi), который покрывает камни ручьёв и озёр Карелии.

 

Лишайники дали начало одному из современных направлений экологии – лихеноиндикации, то есть использованию лишайников в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды.

Причины использования лишайников в биоиндикации следующие:

1. Некоторые виды лишайников тонко реагируют на изменение химического состава окружающей среды исчезая из состава лихенофлоры.

2. Способны накапливать отдельные химические элементы U, S, Fe, Al, Cu, Zn и их соединения.

3. Долгоживущие, что позволяет вести мониторинговые исследования.

4. При высыхании таллома концентрация токсических веществ увеличивается до летального уровня.

Для индикации химического состава атмосферы и степени загрязнения ландшафтов в качестве биоиндикаторов наиболее часто используют эпифитные (растущие на деревьях) и напочвенные кустистые лишайники из родов Usnea, Cetraria, Alectoria, способные чутко реагировать на колебания химического состава атмосферного воздуха.

 

Есть устойчивые к загрязнению лишайники, например, гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes), ксантория настенная (Xanthoria parietina).

Изучение лишайников в крупных городах выявило ряд общих закономерностей: чем сильнее загрязнён воздух, тем меньше встречается видов лишайника и меньшую площадь на стволах деревьев они покрывают. 

 

Состав лишайников в различных частях города (в центре, в индустриальных районах, в парках, на окраинах), как правило, бывает настолько различным, что в городах выделяют так называемые зоны лишайников. 

Впервые такую работу выполнил шведский учёный Йохан Рутгер Сернандер (1926 год). Он выделил в Стокгольме «лишайниковую пустыню» (центр города и фабричные районы с сильно загрязнённым воздухом – лишайники здесь почти отсутствуют); зону «соревнования» (части города со средней загрязнённостью воздуха – флора лишайников здесь бедна, это виды с пониженной жизненностью) и «нормальную зону» (периферийные части города, где встречаются многие виды лишайников).

 

По мере приближения к источнику загрязнения слоевища лишайников становятся толстыми, компактными и почти совсем утрачивают плодовые тела, обильно покрываются соредиями. 

Дальнейшее загрязнение воздуха приводит к тому, что лопасти лишайников окрашиваются в беловатый, коричневый или фиолетовый цвет, их талломы сморщиваются, и лишайники погибают.

Значение лишайников:

Являясь симбиотрофным компонентом биогеоценозов лишайники одновременно осуществляют фотосинтез, синтезируя и накапливая органические вещества, и в то же время разлагают минеральные соединения, что позволяет им первыми колонизировать субстраты, делая их пригодными для дальнейшего заселения высшими растениями. Таким образом, они участвуют в самом начале почвообразовательного процесса. Это основная и важнейшая функция лишайников в природе.

Практическое использование:

1. В высокогорных и высокоширотных экосистемах лишайники являются одними из эдификаторных организмов (доминирующие продуценты, формирующие и поддерживающие определённый биогеоценоз) и имеют большое значение для экономики этих районов. Устойчивое развитие оленеводства – базовая отрасль экономики многих народов Севера – невозможно без лишайниковых пастбищ.

2. Лихеноиндикация использует лишайники в качестве реагентов на загрязнение окружающей среды тяжёлыми металлами и газообразными веществами, особенно SO₂, NO₂, SO₃. 

3. В парфюмерной промышленности. 

 

Из эвернии сливовой (Evernia prunastri) получают концентрированный спиртовой экстракт, который используется в качестве ароматического компонента для некоторых духов, а также для придания духам стойкости.

Этот же лишайник использовали в Древ­нем Египте для ароматизации хлеба.

4. Сырьё для получения красителей. 

 

Рочелла красильная (Roccella tinctoria) использовалась для приготовления синей краски, которая при добавке уксусной кислоты даёт пурпурные, красные и жёлтые тона. 

До сих пор традиционные шотландские твиды окрашиваются только красителями, добытыми из лишайников.

5. Перспективно использование лишайников в медицинских целях. 

 

Первые сведения об использовании лишайников в медицине относятся к глубокой древности. Для этих целей их употребляли ещё в Древнем Египте более 2000 лет назад. 

 

У водных экстрактов многих видов лишайников была обнаружена значительная антибактериальная активность.

 

Испытания усниновой кислоты показали, что она весьма активна против сенной палочки (Bacillus subtilis). 

 

В 1950-е годы из лишайников были получены препараты «Эвозин» и «Эвозин-2», затем «Паралицин», применявшиеся для лечения открытой формы туберкулёза лёгких, «Уснимицин» – для лечения некоторых заболеваний кожи. 

Японские учёные в 1954 году получили препарат «Уснин», советские фармацевты - «Уснинат натрия». 

Препарат «Бинан» (натриевая соль усниновой кислоты) – эффективное наружное антимикробное средство для лечения ран, нашедшее применение в хирургической прак-тике при лечении ожогов.

Это далеко не полный перечень лекарственных препаратов, успешно применяющихся в медицине. 

 

Кроме того, многие виды лишайников широко применяются как в научной, так и в народной медицине. 

 

Исходным сырьём для приготовления препаратов служат лишайники родов Кладония, Уснея, Алектория, Эверния, Пармелия. 

 

Исследования в этом направлении проводятся во многих странах мира.

6. Для датирования поверхностей рельефа в лихенометрии используют наиболее долгоживущие эпилитные лишайники. 

 

В арктоальпийских ландшафтах используются в основном лишайники из рода Ризокарпон (Rhizocarpon), продолжительность жизни отдельных слоевищ которого может достигать нескольких тысяч лет.

Лихенометрия - метод определения относительного возраста геологических отложений на основе определения скорости роста лишайников (возраста лишайников).

 

Смотрите также темы:

 

Лихенизированные грибы – лишайники (1) 

 

Лишайники

 

Съедобные лишайники