Лихенизированные грибы – лишайники (1)

 

Первые описания лишайников известны из «Истории растений» Теофраста, который указал два лишайника – Usnea и Rocella, которую уже тогда использовали для получения красящих веществ. Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли.

Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе (1694 год) выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов. 

Карл Линней описал 80 лишайников (хотя известно их было больше) и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».

 

Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники». Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов.

 

До конца 60-х годов XIX века лишайники рассматривали как обычные целостные растения, а видимые под микроскопом зелёные клеточки внутри их тела считали хлорофиллоносной тканью. 

 

В 1867 году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын  (1835-1918 гг.) и Осип (Иосиф) Васильевич Баранецкий (1843-1905 гг.) открыли, что зелёные клетки в лишайнике – одноклеточные водоросли из рода Trebouxia, которые после выделения в монокультуру могут делиться.

 

В том же 1867 году швейцарский учёный Симон Швенденер доказал, что лишайник есть сочетание гриба с водорослью.

 

После этого открытия возникло множество теорий, с помощью которых учёные пытались истолковать взаимоотношения водоросли и гриба. 

 

Немецкий ботаник Иоганн Рейнке считал, что гриб и водоросль в лишайнике составляют «консорций» (неделимое целое), который и по строению и по функциям соответствует любому зелёному растению. 

Немецкий миколог Генрих Антон де Бари развил теорию «мутуалистического симбиоза», из которой следовало, что оба компонента полезны друг другу.

 

Мутуализм характеризует тип взаимовыгодных отношений между организмами разных видов.

Мутуализм (от лат. mutuus - «взаимный») — это симбиотическая связь, в которой два разных вида взаимодействуют, а в некоторых случаях полностью полагаются друг на друга для выживания. 

Другие типы симбиотических отношений включают в себя паразитизм (один вид получает выгоду, а другой - вред) и комменсализм (один вид получает выгоду без вреда или помощи другому).

В XX веке русский ботаник Александр Александрович Еленкин (1873-1942 гг.), наблюдая за примитивными слизистыми лишайниками, установил, что чаще всего гриб является одновременно и сапрофитом, и паразитом, то есть питается как продуктами жизнедеятельности водоросли, так и самим её телом. Поэтому А.А. Еленкин назвал взаимоотношения двух этих организмов эндопаразитосапрофитизмом, а английский лихенолог Джеймс Мэсколл Моррисон Кромби (1831-1906 гг.) определил их как «противоестественный союз пленной девицы - водоросли и тирана-хозяина гриба».

 

 

Лишайники в настоящее время рассматривают как лихенизированные грибы, то есть грибы, перешедшие к особому способу питания, которое вызвало указанные морфологические и физиологические изменения.

 

Лишайник — симбиотический, генетически гетерогенный организм, возникший вследствие мутуалистической ассоциации гриба (гетеротроф) и водоросли (фотоавтотроф), при которой водоросли находятся внутри сплетения гиф гриба. 

 

Фактически дискретное слоевище лишайника представляет собой миниатюрную экосистему.

 

Фототрофные участники этой ассоциации (водоросль, цианобактерия) при высвобождении из слоевища лишайника могут далее развиваться как самостоятельные организмы, тогда как грибной компонент вне лишайниковой ассоциации живёт очень непродолжительное время. 

 

В талломах лишайников синтезируются специфические для данной группы организмов соединения — "лишайниковые вещества", которые свободноживущие грибы и водоросли не образуют.

 

 

Метаболические процессы у лишайников идут очень медленно, это отражается на скорости их роста и продолжительности жизни. Наиболее медленно растут накипные лишайники (0,01-0,7 мм/год). Кустистые лишайники растут быстрее, однако максимальных размеров особи достигают через 20-300 лет, в зависимости от климатических условий района. 

Средний возраст листоватых эпифитных и эпигейных (напочвенных) лишайников, определённый по величине ежегодного прироста таллома и его диаметру, составляет 30-50 лет. Наиболее долго живут медленно растущие накипные виды в циркумполярных (полярных областей земного шара) и высокогорных обастях, где продолжительность жизни отдельных особей может достигать нескольких тысяч лет.

 

Image - http://macroclub.ru

 

Грибной компонент носит название микобионта.

Микобионты лишайников – преимущественно сумчатые грибы из групп пиреномицетов и дискомицетов. В первом случае на талломе формируются плодовые тела – перитеции, во втором – типичные блюдцевидные апотеции. 

У нескольких десятков видов (из 20 тысяч известных), преимущественно тропических лишайников, микобионт относится к отделу Базидиомикота, группам порядков афиллофороидных и агарикоидных гименомицетов.

 

Более точная идентификация грибов (до семейства, рода, вида) невозможна, так как будучи изолированы из лишайника, они образуют только небольшой прототаллом, состоящий из гиф гриба без каких-либо спороношений.

 

Грибы, входящие в состав лишайников, не встречаются в свободном состоянии и чрезвычайно медленно растут на искусственных средах (1-2 см за несколько месяцев).

 

В строении гиф лишайника имеется ряд существенных отличий от структуры грибных гиф. В связи с переходом к воздушному образу жизни клеточные оболочки лишайниковых гиф существенно толще. Также наблюдается сильное утолщение поперечных перегородок с одновременным утолщением самих гиф в этих местах.

 

У лишайников имеется ряд специальных типов гиф, отсутствующих у грибов: ищущие гифы для поиска водорослевого компонента; охватывающие и двигающие гифы для переноса фотобионта из зоны водорослей в растущий край таллома; жировые гифы, обычно развивающихся в местах прикрепления слоевища к субстрату.

 

Водорослевый компонент – фотобионт (фикобионт) – фотосинтезирующий участник симбиоза, представлен зелёными (34 рода), сине-зелёными (10 родов) и жёлто-зелёными (1 род) водорослями. 

 

Большинство видов водорослей встречается и в свободном состоянии, однако наиболее распространённые фотобионты - зелёные водоросли из рода Trebouxia (входят в состав более половины видов лишайников) вне лишайника практически не встречаются. 

 

Наиболее широко распространены зелёные водоросли: трентеполия (Trentepohlia), хлорококкум (Chlorococcum), хлорелла (Chlorella), коккомикса (Соссотуха), глеоцистис (Gloeocystis). Из сине-зелёных наиболее распространённой водорослью является носток (Nostoc).

 

 

Строение лишайника

 

Морфология:

 

Лишайники разделяют на 3 группы: накипные, таллом которых врос в субстрат и не может быть отделён от него без повреждения; листоватые — более или менее плотно прижатые к субстрату и соединённые с ним пучками гиф – ризинами; кустистые — поднимающиеся над субстратом или свисающие вниз. 

 

Накипные лишайники, в свою очередь, разделяются на лепрозные - порошкообразные, корковые — в виде корочек и ареолированные, у которых первично корковидный таллом расчленяется крупными трещинами на отдельные участки. 

 

Листоватый таллом может быть представлен отдельной пластинкой, группой сросшихся пластинок или мелкими чешуйками. 

У лишайников большого рода Cladonia имеются два типа талломов: первичный листоватый в виде чешуек и вторичный кустистый в виде выростов — подециев. Подеции могут быть неразветвлённые, заострённые или, наоборот, расширенные на концах, а также древовидные с обильным ветвлением, как у ягелей.

 

На поверхности таллома лишайников могут быть различные образования:

 

– плодовые тела микобионта (апотеции, перитеции) с сумками;

 

– органы бесполого размножения микобионта – пикниды со спорами, коралловидные выросты — изидии, разрывы коры — сорали с порошкообразным содержимым (соредиями);

 

– мелкие листоподобные выросты – филлокладии;

 

– небольшие наросты в виде "бородавок", содержащие иной по сравнению с основным талломом лишайника тип фикобионта — цефалодии (у многих видов основной таллом содержит зелёную водоросль, а цефалодии – сине-зелёную).

 

Анатомия лишайников:

 

Гифы микобионта составляют примерно 50% от всего объёма лишайника, клетки водоросли — менее 10%. Остальной объём занимают воздушные полости и слизь, выделяемая микобионтом. 

У наиболее примитивных лишайников таллом гомеомерный, состоящий из равномерно расположенных среди сплетения грибных гиф водорослевых клеток (смотрите рисунок ниже).

 

Гомеомерный таллом лишайника  

лептогиума (Leptogium):

1 - коровый слой; 2 - гифы гриба; 3 - клетки водоросли; 4 - ризины.

 

У большинства видов лишайников таллом гетеромерный (смотрите рисунок ниже), состоящий из нескольких отличающихся по виду слоёв: верхней коры, составленной плотно переплетёнными гифами, часто с пигментированными оболочками; гонидиального слоя, расположенного под корой и обогащенного клетками фикобионта; сердцевины — рыхлого сплетения бесцветных гиф; нижней коры, сходной по строению с верхней; ризин. 

 

Гетеромерный таллом (А – дорзовентральный лишайника Xanthoria; 

Б – радиальный лишайника Usnea): 

1 - верхняя кора; 2 - альгальный слой; 3 - сердцевина; 4 - центральный тяж.

 

Физиология лишайника

Питание

Водоросль получает от гриба воду с растворёнными в ней минеральными веществами.  

 

Микобионт может получать питательные вещества от фотобионта следующими способами:

1. Гифы гриба плотно прилегают к клеткам водорослей и получают от них углеводы, главным образом, многоатомный спирт рибит (производное рибозы) и реже глюкозу. Гриб воздействует на клеточную стенку водоросли таким образом, что она становится проницаемой для этих углеводов. 

Клеточные стенки свободноживущих водорослей таким свойством не обладают.

2. Гриб может питаться сапротрофно отмирающими клетками водорослей.

3. При недостатке питания, в условиях, неблагоприятных для фотосинтеза водоросли, гриб переходит к прямому паразитизму, образуя типичные для паразитных грибов структуры — аппрессории и гаустории.

Последнее обстоятельство привело к возникновению точки зрения, что в основе взаимоотношения компонентов лишайника лежит умеренный паразитизм гриба на водоросли.

Таким образом, взаимоотношения компонентов в лишайнике неоднозначны, зависят от многих факторов и могут сдвигаться от симбиотрофизма к паразитизму гриба на водоросли.

 

Лишайниковые вещества:

Лишайники способны к биосинтезу специфических лишайниковых веществ, которые образуются микобионтом только в симбиозе с фикобионтом.

 

Углеводы, синтезированные фикобионтом и переданные грибу, превращаются им в лишайниковые вещества, которые не образуют свободноживущие грибы и водоросли. 

 

К настоящему времени известно около 300 лишайниковых веществ. Среди них преобладают фенольные соединения. Это ароматические вещества: хиноны, депсиды, тритерпеноиды, ксантоны, фенолкарбоновые кислоты. Последние особенно широко представлены у лишайников. 

Например, усниновая кислота, обладающая антибиотической активностью, встречается у многих лишайников из родов Usnea, Cetraria, Cladonia, Hypogymnia, Evernia и других. Она найдена примерно у 70 видов лишайников. 

Салициловая кислота, характерная для ряда видов Parmelia и Usnea, выявлена у более чем 75 видов. 

 

У лишайников также выявлены алифатические и высшие жирные кислоты, а также полиспирты.

Большинство лишайниковых веществ плохо растворяются в воде, благодаря чему они не вымываются из таллома дождём и росой. Они отлагаются на оболочках гиф в наибольшей степени в наружном коровом слое таллома. Так, париетиновая кислота (париетин) определяет оранжево-жёлтую окраску ксантории настенной (Xanthoria parietina).

 

Image - https://www.plantarium.ru

 

Биологическое значение лишайниковых веществ:

1. Защищают фотобионт от избыточного освещения, действуют как светофильтр. 

Талломы ксантории настенной (Xanthoria parietina), растущие на солнце, отличаются более яркой окраской, по сравнению с талломами, растущими в условиях затенения. В последнем случае они могут терять жёлто-оранжевую окраску и становиться почти серовато-зелёноватыми.

2. Пигмент антранарин, содержащийся у тенелюбивых и теневыносливых лишайников повышает эффективность фотосинтеза фитобионта.

3. В связи с малой растворимостью защищают микобионт от потери воды, а таллом от избыточного увлажнения, стабилизируя водный режим лишайника.

4. Обладают антибиотической активностью по отношению к бактериям и микроскопическим грибам, а также подавляют рост мхов и всхожесть семян цветковых растений, поэтому лишайниковые вещества, обладающие антибиотическими свойствами, приобретают большую экологическую значимость для лишайников в конкуренции с другими организмами.

5. Играют значительную роль в заселении лишайниками в качестве "пионеров растительности" различных субстратов. Многие лишайниковые кислоты разрушающе действуют на твёрдые минеральные субстраты, позволяя эпилитным видам (лишайники, слоевище которых развивается на поверхности каменистого субстрата) заселять безжизненные субстраты. Лишайники первыми заселяют остывшие после извержения вулканов лавы, делая их пригодными для заселения растениями через 10-14 лет.

Лишайниковые вещества имеют большое значение в систематике этой группы. Отдельные виды и роды лишайников или таксоны более высокого ранга содержат определённые вещества, свойственные данному таксону или таксонам. Например, для порядка Teloschistales характерно присутствие в апотециях микобионта хризофановой кислоты, а для лобарии лёгочной (Lobaria pulmonaria) — присутствие в талломе стиктовой кислоты.

 

Image - http://www.mycoweb.ru

Смотрите также темы:

 

Лихенизированные грибы – лишайники (2) 

 

Лишайники

 

Съедобные лишайники