Выносливость растений

Под выносливостью (толерантностью) понимают свойство растений, не обладающих устойчивостью к болезни и не способных противостоять заражению, оказывать сопротивление дальнейшему развитию инфекционного процесса, сохраняя при этом жизнеспособность и удовлетворительную продуктивность.

Наиболее часто выносливость проявляется в том, что симптомы болезни (то есть видимая реакция растения на воздействие патогена) бывают плохо выражены. Таким образом, выносливые растения, как правило, отличаются слабой поражаемостью. Высшая степень выносливости характеризуется отсутствием внешних признаков болезни у заражённого растения.

Понятие выносливость употребляют и в тех случаях, когда растения характеризуются сильной поражаемостью, однако удовлетворительно растут и развиваются, как это иногда наблюдается при поражении пятнистостями, некоторыми видами ржавчины, гнилевых и других болезней. Такая выносливость может объясняться несинхронностью развития растения-хозяина и патогена, способностью растения развивать новые побеги, листья или корни взамен поражённых (компенсаторный рост), вегетативной мощью растения и тому подобным.

Например, поражение растений многими видами пятнистостей листьев происходит во второй половине лета, когда растения в основном уже закончили рост, сформировали плоды и семена. Растения, выносливые к болезням корней, обычно обладают способностью к образованию придаточных корней. В очагах корневой губки часто встречаются деревья, поражённые грибом, но при этом отличающиеся нормальным приростом и отсутствием явных признаков ослабления; их выносливость обусловлена мощным развитием корневой системы.

В природных популяциях растений выносливость является одним из факторов естественного отбора: растения, сильно страдающие от болезни, не выдерживают конкуренции с более выносливыми экземплярами, вследствие чего повышается выносливость популяций в целом. Однако выносливые растения могут стать накопителями патогенов и источниками инфекции для других растений, особенно в том случае, если патоген обладает широкой специализацией. Кроме того, в больших популяциях патогенов возрастает вероятность появления новых рас возбудителей болезней.

Генетические основы иммунитета растений

Наследуемые защитные свойства растений, являющиеся факторами врождённого иммунитета, контролируются генами устойчивости, а свойства патогенов, обусловливающие их способность вызывать болезни, - генами патогенности (вирулентности). 

Наследование устойчивости растений, как и других свойств, контролируемых генами, подчиняется законам Менделя.

Одной из теорий, объясняющих генетические механизмы иммунитета, является теория «ген на ген», разработанная американским фитопатологом X. Флором. Согласно этой теории каждому гену растения-хозяина, определяющему его устойчивость, соответствует ген паразита, определяющий его вирулентность. Такие взаимосвязанные гены хозяина и паразита называют комплементарными. Совершенно очевидно, что гены устойчивости имеют большую селекционную ценность.

Механизм эволюции и саморегуляции взаимоотношений в системе паразит - хозяин заключается в постоянном появлении (при мутациях и естественном отборе) новых генов устойчивости в популяциях растения-хозяина и новых генов вирулентности в популяциях паразита. Результатом такой изменчивости паразита и хозяина является генетическая неоднородность популяций как возбудителя болезни, так и поражаемых растений. Столь сложное генетическое взаимодействие в системе паразит - хозяин, обеспечивающее выживание обоих партнёров и их равновесие в природе, могло сложиться лишь в результате их длительной совместной эволюции.

Теория сопряжённой эволюции паразита и хозяина на их совместной родине была выдвинута и блестяще аргументирована основоположником учения об иммунитете растений к инфекционным болезням Н. И. Вавиловым. Сущность этой теории состоит в том, что географические центры формирования видов растений в большинстве случаев являются одновременно и центрами формирования рас их паразитов. Исходя из того, что именно в этих генетических центрах происходит интенсивный процесс естественного отбора устойчивых форм растений, Н. И. Вавилов обосновал положение о том, что устойчивые виды и формы растений, которые могут служить исходным материалом для селекции на устойчивость, следует искать на первичной родине хозяина и паразита.

Искусственный отбор устойчивых форм растений является одним из основных методов селекционной работы. Наилучшие результаты даёт отбор на инфекционном фоне, то есть при наличии контакта популяции растений с возбудителями болезней. Так, отдельные устойчивые экземпляры хвойных пород нередко встречаются в очагах корневой губки, а устойчивые экземпляры осины - в очагах осинового трутовика. Семена, собранные с таких деревьев, могут служить исходным материалом для дальнейшего отбора на устойчивость к гнилевым болезням.

Второй не менее важный метод селекции на устойчивость - гибридизация. Этот метод даёт возможность получать новые формы растений, сочетающие высокие хозяйственные качества, унаследованные от одного родителя, с устойчивостью к болезням, унаследованной от другого. Таким путём, например, были получены гибридные формы Ильмовых пород, устойчивые к голландской болезни, и формы тополей, устойчивые к стволовой гнили и некрозам стволов и ветвей.

Об иммунитете растений к инфекционным болезням

Иммунитетом называется невосприимчивость (устойчивость) организма к инфекционной болезни при контакте с её возбудителем и наличии условий, способствующих заражению. 

Например, хвойные породы никогда не поражаются мучнистой росой, а лиственные - болезнями типа шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна - к ржавчине шишек. 

Такой абсолютный иммунитет обусловлен биологическим несоответствием этих растений свойствам и требованиям возбудителей данных болезней. Чаще всего он объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нём даже при самых благоприятных внешних условиях.

Наряду с абсолютной невосприимчивостью к одним болезням у растений может наблюдаться относительная устойчивость (или, соответственно, относительная восприимчивость) к другим заболеваниям. Она зависит от индивидуальных свойств растения, его анатомо-морфологических или физиолого-биохи-мических особенностей, уменьшающих возможность заражения или ограничивающих распространение патогена в тканях растения-хозяина. 

Степень устойчивости растений к болезням может быть различной: от весьма высокой (близкой к полной невосприимчивости) до очень низкой.

У растений различают неспецифический и специфический иммунитет. 

Эпифитотия

Инфекционные болезни растений существенно различаются между собой не только по особенностям патогенеза и внешнему проявлению, но и по характеру их развития в природе. Некоторые болезни распространены повсеместно, но встречаются редко, и уровень их встречаемости почти не меняется. Другие болезни встречаются чаще, но также мало подвержены колебаниям; массовое развитие этих болезней на больших площадях и сильное поражение растений, представляющее угрозу посевам или насаждениям, не наблюдается. К таким болезням относятся многие виды стволовых гнилей древесных пород, выпревание сеянцев и ряд других заболеваний.

Вместе с тем существуют болезни, распространение и развитие которых в определённой местности или в пределах всего ареала непостоянно, подвержено резким колебаниям. Таковы многие виды ржавчины и мучнистой росы, некоторые виды сосудистых болезней и корневых гнилей древесных пород, ряд вирусных и других болезней.

Массовое развитие инфекционной болезни растений на определённой территории в течение определённого периода времени называется эпифитотией. 

Изучением эпифитотий занимается специальный раздел фитопатологии - эпифитотиология. Это учение о развитии популяций патогена внутри популяций хозяина и о болезнях растений, возникающих в результате их взаимодействия под влиянием окружающей среды или вмешательства человека.

Роль патогена, растения-хозяина и окружающей среды в развитии эпифитотий:

Возникновение, развитие и затухание эпифитотий, как и динамика болезней вообще, подчиняются определённым закономерностям и зависят от взаимодействия трёх компонентов, участвующих в эпифитотическом процессе: популяции возбудителя болезни, популяции растения-хозяина и окружающей среды. Если это взаимодействие оказывается благоприятным для развития болезни, она прогрессирует и возникает эпифитотия. Если же в ходе эпифитотии создаются условия, препятствующие её дальнейшему развитию, происходит её постепенное затухание, и вспышка болезни прекращается. Каждый из названных компонентов играет определённую роль и имеет одинаково важное значение.

Роль патогена. Роль возбудителя болезни исключительно велика. Для возникновения эпифитотии необходимо, чтобы возбудитель обладал высокой агрессивностью и вирулентностью по отношению к произрастающему в данной местности растению-хозяину и чтобы запас инфекции был достаточно велик. Решающей предпосылкой эпифитотии может оказаться появление нового для данной местности высокоагрессивного патогена, обладающего большой плодовитостью и способностью накапливаться в природе.

Чем выше скорость размножения патогена, чем легче и быстрее он распространяется; чем дольше способен сохраняться, не теряя жизнеспособности, - тем больше угроза возникновения эпифитотии. И, наоборот, сокращение запаса инфекции, уменьшение энергии размножения и скорости распространения возбудителя, снижение его агрессивности - важнейшие предпосылки затухания эпифитотий.

Роль растения-хозяина. Она также весьма существенна. Массовое развитие болезни происходит только в том случае, если на определённой площади сосредоточено множество восприимчивых растений. Значение этого фактора возрастает, когда цикл развития возбудителя протекает на двух разных питающих растениях, что наблюдается у разнохозяйных ржавчинных грибов. В таком случае для возникновения эпифитотии необходимо наличие в достаточном количестве обоих растений-хозяев. Поэтому удаление промежуточного хозяина может явиться решающим условием прекращения дальнейшего развития ржавчины.

Очень важную роль в накоплении инфекции и развитии эпифитотий играют сорные растения, на которых могут размножаться и сохраняться возбудители болезней культурных растений и лесных пород. Особенно велика роль растения-хозяина при интродукции: если ввезённый вид растения оказывается восприимчивым к местным возбудителям болезней, то со временем развитие этих болезней на новом хозяине может приобрести характер эпифитотий. То же самое происходит, если патоген, попадая в новые районы, находит там новых восприимчивых хозяев.

Растение-хозяин может играть важную роль и в затухании эпифитотий. Если эпифитотия носит сезонный характер, то её затуханию могут способствовать возрастные изменения растений или их тканей, благодаря чему растения приобретают устойчивость, как это наблюдается, например, при полегании сеянцев или мучнистой росе дуба.

Фактором затухания эпифитотий может явиться и общее повышение устойчивости насаждений под влиянием изменения внешних условий или в результате естественного отбора, поскольку в популяции выживают наиболее устойчивые или выносливые индивидуумы. Наконец, эпифитотия может прекратиться при введении в культуру устойчивых пород или форм растений.

Роль окружающей среды. Эта роль часто оказывается решающей. Особенно большое значение имеют климатические условия местности и погодные условия данного года, иногда нескольких последних лет. Определяющим моментом при этом является, как правило, не один какой-либо фактор (например, оптимальная температура или влажность), а оптимальное сочетание многих факторов, благоприятствующих массовому размножению патогена, его накоплению и распространению, заражению растений. 

Факторы внешней среды могут способствовать возникновению эпифитотий и в том случае, если они оказывают неблагоприятное влияние на растение-хозяина, вызывая его ослабление и снижая тем самым его устойчивость к болезни. И, наоборот, любые условия, которые препятствуют ускоренному размножению и сохранению патогена в природе, его быстрому распространению и заражению растений, равно как и все факторы, повышающие жизнеспособность и устойчивость растения-хозяина, могут являться факторами затухания эпифитотий.

Таким образом, эпифитотия представляет собой сложный комплекс взаимосвязанных элементов, непрерывно изменяющихся под влиянием многих факторов: генетических, экологических, экономических и так далее. Эти элементы образуют во времени и пространстве как бы непрерывную цепь, причём отдельные её звенья и характер связей между ними определяются спецификой взаимоотношений в системе патоген - хозяин и особенностями окружающей среды.

Динамика эпифитотий:

Эпифитотия - это динамический процесс, в развитии которого выделяют ряд последовательно сменяющих друг друга стадий: 1) подготовительную стадию, или предэпифитотию; 2) вспышку болезни, или собственно эпифитотию; 3) стадию депрессии, или затухания эпифитотии.

Во время первой стадии в природе происходят те изменения в популяциях патогена и растения-хозяина, которые затем приводят к вспышке заболевания: появление новых, более агрессивных рас возбудителя или более активное, в связи с оптимальными погодными условиями, размножение и накопление уже имеющегося в данной местности патогена, сосредоточение на больших площадях восприимчивых растений (например, при создании чистых лесных культур) или снижение по тем или иным причинам устойчивости насаждений; возникновение благоприятных условий для заражения растений (например, в связи с хозяйственной деятельностью человека, повышением рекреационных нагрузок или воздействием абиотических факторов и так далее). Продолжительность этой стадии может быть различной, но чаще всего она длится несколько лет.

Вторая стадия (вспышка) характеризуется одновременным поражением большого количества растений, сильной степенью поражения и гибелью значительной части больных растений, высоким уровнем причиняемого болезнью ущерба. Момент кульминации вспышки может быть приурочен к определённому возрасту растений или к периоду с наиболее благоприятными для развития болезни погодными условиями.

Во время третьей стадии (депрессии) наблюдается постепенное снижение количества больных растений и степени их поражения. Обычно уменьшается и зона распространения эпифитотии.

Продолжительность эпифитотии, как и отдельных её стадий, зависит от многих факторов и может сильно колебаться. Эпифитотии некоторых болезней развиваются в течение одного сезона, другие могут продолжаться много лет.

Процессы, происходящие во взаимодействующих популяциях патогенов и растений-хозяев, описываются и объясняются математическими моделями. Математическое моделирование эпифитотий рассматривается в работах Ван дер Планка и других авторов.

В качестве простейшего примера можно привести модель изменения популяции патогена во времени для болезней, распространяющихся анемохорным способом:

D = А (сР)^T/t, где D - скорость нарастания болезни за генерацию (цикл); А - первичный запас инфекции или начальная поражённость; с - число спор, образующихся в очаге поражения; Р - вероятность заражения (0 - ни одна из спор не вызывает заражения, 1 - все споры вызывают заражение); Т - время; t - инкубационный период.

Модели изменения популяций во времени используются для анализа параметров популяций, оценки развития и прогнозирования эпифитотий.

Типы эпифитотий:

В зависимости от особенностей развития и масштабов распространения в природе различают следующие основные типы эпифитотий.

Местные эпифитотии, или энфитотии. Характеризуются ежегодным (в течение нескольких лет) сильным развитием болезни на ограниченной территории, иногда в виде отдельных очагов. Возбудители местных эпифитотий, как правило, постоянно присутствуют в данной местности. Они способны долго сохраняться в почве, на растительных остатках, семенах, сорняках и т. п. Инфекционное начало таких патогенов обычно медленно накапливается в природе и сравнительно медленно распространяется. Однако, если запас инфекции достигает высокого уровня, то при наличии восприимчивых растений и благоприятных внешних условиях нередко возникают эпифитотии. Примером местных эпифитотий могут служить энфитотии полегания всходов, ежегодно наблюдаемые в питомниках многих районов страны.

Прогрессирующие эпифитотии. Эпифитотии этого типа начинаются как местные, но со временем охватывают более обширные территории. Они обычно вызываются наиболее агрессивными патогенами, которые имеют высокую энергию размножения, образуют в течение лета несколько генераций бесполого спороношения и способны быстро распространяться по воздуху или с помощью насекомых (например, эпифитотии ржавчины, мучнистой росы, некоторых сосудистых и вирусных болезней).

Причиной возникновения прогрессирующих эпифитотий может оказаться переброска из одних районов в другие заражённого посадочного материала или попадание патогена в новые для него районы, где имеются значительные площади восприимчивых растений-хозяев. Примером такой эпифитотии может служить эпифитотия пузырчатой ржавчины веймутовой сосны, возникшая и быстро охватившая огромные площади, занятые этой сосной в США, после того как возбудитель болезни был завезён в Америку из Европы.

Прогрессирующие эпифитотии часто развиваются в течение многих лет. Так, сильные прогрессирующие эпифитотии голландской болезни Ильмовых, распространившиеся на больших территориях в лесостепной, степной и полупустынной зонах нашей страны, были отмечены в 1935-1940 и 1955-1959 гг. В молодых культурах сосны, создаваемых на обширных площадях концентрированных вырубок в северных и северо-западных районах России, наблюдаются прогрессирующие эпифитотии снежного шютте и ржавчины побегов сосны.

Повсеместные эпифитотии, или панфитотии, характеризуются массовым развитием болезни на территории целой страны, иногда нескольких стран или континентов.

Панфитотии - явление довольно редкое, но они могут принимать размеры национального бедствия, как это случилось во время панфитотии фитофтороза картофеля в середине XIX в. В начале XX в. характер панфитотии носило массовое распространение мучнистой росы дуба и мучнистой росы крыжовника, завезённых из Америки в Европу.

Повсеместное распространение корневой губки во многих странах Европы и Северной Америки в течение последних десятилетий также достигло уровня панфитотии.

Кроме того, различают медленно развивающиеся, или тардивные, и быстро развивающиеся, или эксплозивные, эпифитотии. 

Первые чаще всего наблюдаются при поражении многолетних растений (например, древесных) заболеваниями типа голландской болезни Ильмовых или корневой губки на Хвойных. Они характеризуются плавным ходом нарастания вспышки и постепенным её затуханием. 

Вторые вызываются в основном патогенами с высокой скоростью размножения и характеризуются резким нарастанием вспышки и быстрым её затуханием. Ход эпифитотии этого типа часто подчинён сезонным изменениям и в значительной степени определяется факторами внешней среды. Примерами могут служить эпифитотии парши яблони, полегания сеянцев, мучнистой росы, ржавчины, шютте и другие.

Знание особенностей различных типов эпифитотий позволяет предвидеть их возникновение, ход дальнейшего развития и использовать эти данные для составления более точных прогнозов и планирования лесозащитных мероприятий.

Свойства патогенов

Важнейшими свойствами возбудителей болезней являются патогенность (вирулентность) и агрессивность.

Патогенностью называется болезнетворная способность патогена, его свойство вызывать у растения-хозяина патологические реакции, то есть болезнь. 

Патогенность проявляется в повреждениях клеток и тканей, нарушениях обмена веществ и физиологических функций растения. Она обусловливается воздействием на растение ферментов, токсинов, регуляторов роста и других биологически активных веществ. Эти вещества служат основными средствами нападения патогенов на растения. Именно они определяют механизмы патогенности, характерные для определённых групп и видов возбудителей болезней. С их помощью патоген выводит из строя защитные механизмы растения-хозяина и использует его ткани в качестве питательного субстрата.

Важнейший фактор патогенности грибов и бактерий - ферменты. Они играют основную роль в патогенезе инфекционных болезней растений. Ферменты разрушают покровную ткань, оболочки и содержимое клеток растения, делая возможным внедрение патогена в растение, его распространение во внутренних тканях хозяина и питание за его счёт. Особенности ферментного аппарата, качественный состав ферментов и характер их воздействия на растительную ткань зависят от типа питания, уровня паразитической активности и специализации возбудителей.

Ферменты облигатных паразитов-биотрофов обычно оказывают умеренное воздействие на живые клетки растения, не вызывая (особенно на начальных этапах патогенеза) сильного повреждения их структур, заметных нарушений обмена веществ и физиологических функций хозяина. Мягкое воздействие некоторых биотрофов на ткани и обмен веществ растения-хозяина связаны с отсутствием у них оксидаз, амилаз и протеолитических ферментов или низкой их активностью. Облигатные паразиты иногда даже стимулируют у поражённых растений обменные процессы, что выражается во временном усилении фотосинтеза, дыхания и других физиологических функций.

Ферменты некротрофных паразитов, как правило, грубо воздействуют на ткани растения-хозяина, вызывая более полное разрушение клеточных структур и резкие нарушения физиологических функций.

Второй фактор патогенности грибов и бактерий, присущий главным образом некротрофам (в основном факультативным паразитам и факультативным сапротрофам) - токсины, то есть вредные для растений продукты жизнедеятельности возбудителей болезней. Они вызывают у растений специфические повреждения клеток, ведущие к быстрому отмиранию (некрозу) тканей, что делает их доступными для заселения патогеном.

Патогенность ряда грибов обусловлена воздействием таких токсинов, как ликомаразмин, патулин, диапортин, альтернариевая и фузариевая кислоты и другими. Нарушения водного режима, ведущие к усыханию деревьев при сосудистых микозах, связаны главным образом с действием токсинов, вызывающих отмирание тканей, окружающих сосуды, и закупорку сосудов образующимися при этом камедеобразными веществами, слизью, тиллами. Токсины увядания (например, гликопептиды), выделяемые некоторыми фитопатогенными бактериями, вызывают повреждение клеточных мембран, что приводит к большой потере воды клетками больного растения.

Некоторые биотрофы также образуют токсины, но в отличие от некротрофов они повреждают ткань растения-хозяина не во время её заселения, а после завершения в ней своего вегетативного роста и размножения.

Третий фактор патогенности грибов и бактерий - ростовые вещества. Вещества, регулирующие рост тканей (индолилук-сусная и гибберелловая кислоты, гиббереллины и другие), играют важную роль в механизмах патогенности многих биотрофных паразитов. Обычно они вырабатываются патогеном или самим растением-хозяином под влиянием патогена на ранних этапах инфекционного процесса, в период вегетативного роста и распространения возбудителя болезни в живых тканях растения.

Дисбаланс ростовых веществ вызывает временную стимуляцию процессов роста (это проявляется в патологическом разрастании заражённых тканей) или, наоборот, угнетает эти процессы, что приводит к недоразвитию поражённых органов или всего растения.

Патогенность вирусов связана с воздействием вирусной нуклеиновой кислоты на заражённые клетки растения-хозяина. Она проявляется прежде всего в повреждении ферментного аппарата растения и как следствие этого - в разнообразных нарушениях обмена веществ и физиологических функций, процессов роста и развития, разрушении хлорофилла, а также в использовании азота, фосфора и других элементов содержимого клеток хозяина для построения новых вирусных частиц.

Патогенность цветковых растений-паразитов обусловливается главным образом выносом из тканей растения-хозяина больших количеств воды, органических и минеральных веществ, что ведёт к истощению, угнетению роста или гибели поражённых растений. Патогенность некоторых видов цветковых паразитов (например, повилики, омелы) усиливается выделением ими токсинов.

Вирулентность - понятие, тесно связанное с филогенетической специализацией возбудителей болезней. Это патогенность определённого таксона (вида, специализированной формы, расы) паразита по отношению к определённому таксону (семейству, роду, виду, сорту) растений. Например, патогенность гриба Ophiostoma ulmi - возбудителя голландской болезни, проявляется только в отношении Ильмовых; следовательно, этот гриб вирулентен только для древесных пород этого семейства.

Если вид паразита физиологически неоднороден и состоит из специализированных форм, то он неоднороден и по вирулентности. Примером может служить мучнисторосяной гриб Phyllactinia suffulta: каждая из специализированных форм этого вида вирулентна только для растений определённого рода (ясеня, берёзы, лещины, граба и так далее). Точно так же определённые физиологические расы патогенов (в пределах специализированных форм) вирулентны лишь для определённых видов, сортов или форм растений.

Агрессивностью называют способность фитопатогенных организмов вызывать массовые заболевания растений (эпифитотии).

Агрессивный патоген должен обладать определённым комплексом свойств: высокой энергией размножения (плодовитостью), способностью быстро распространяться на далёкие расстояния и накапливаться в природе, способностью заражать хозяина минимальным количеством инфекционного начала, малой продолжительностью процесса заражения и инкубационного периода, высокой экологической пластичностью (приспособляемостью к различным условиям внешней среды).

Высокой агрессивностью характеризуются многие ржавчинные, мучнисторосяные, пероноспоровые грибы. Они способны не только заразить растение малым количеством спор (нередко одной спорой), но и быстро осуществить заражение, имеют короткий инкубационный период, образуют в течение лета несколько генераций бесполых спороношений, которые легко распространяются ветром и служат для массовых повторных заражений. Таким образом увеличивается запас инфекции и создается предпосылка для возникновения эпифитотии.

Возьмём для сравнения два гриба: Microsphaera alphitoides и Rosellinia quercina. Оба гриба патогенны и вирулентны для дуба. Однако первый, возбудитель мучнистой росы, обладает всеми качествами высокоагрессивного паразита, поэтому развитие мучнистой росы часто носит характер эпифитотии. Второй, возбудитель корневой гнили сеянцев, лишён этих качеств, имеет незначительное распространение и массового заболевания растений обычно не вызывает.

Патогенность и вирулентность - постоянные, не подверженные колебаниям свойства возбудителей болезней. Уровень же агрессивности одного и того же патогена может изменяться в зависимости от условий развития и других причин.

Патогенез

Патогенезом, или патологическим процессом, называют процесс развития инфекционной болезни, протекающий во взаимодействии растения-хозяина, патогена и окружающей среды.

Патологический инфекционный процесс может возникнуть лишь в том случае, если произойдет нападение патогена на восприимчивое к нему растение. Для этого необходимо, чтобы патоген был способен проникать в растение и распространяться в нём; чтобы он обладал способностью убивать заражённую ткань или питаться содержимым живых клеток, преодолевая их защитные механизмы и изменяя обмен веществ хозяина соответственно своим потребностям. Иными словами патоген должен обладать определёнными свойствами, обеспечивающими заражение растения и дальнейшее развитие болезни.