Свойства патогенов

Важнейшими свойствами возбудителей болезней являются патогенность (вирулентность) и агрессивность.

Патогенностью называется болезнетворная способность патогена, его свойство вызывать у растения-хозяина патологические реакции, то есть болезнь. 

Патогенность проявляется в повреждениях клеток и тканей, нарушениях обмена веществ и физиологических функций растения. Она обусловливается воздействием на растение ферментов, токсинов, регуляторов роста и других биологически активных веществ. Эти вещества служат основными средствами нападения патогенов на растения. Именно они определяют механизмы патогенности, характерные для определённых групп и видов возбудителей болезней. С их помощью патоген выводит из строя защитные механизмы растения-хозяина и использует его ткани в качестве питательного субстрата.

Важнейший фактор патогенности грибов и бактерий - ферменты. Они играют основную роль в патогенезе инфекционных болезней растений. Ферменты разрушают покровную ткань, оболочки и содержимое клеток растения, делая возможным внедрение патогена в растение, его распространение во внутренних тканях хозяина и питание за его счёт. Особенности ферментного аппарата, качественный состав ферментов и характер их воздействия на растительную ткань зависят от типа питания, уровня паразитической активности и специализации возбудителей.

Ферменты облигатных паразитов-биотрофов обычно оказывают умеренное воздействие на живые клетки растения, не вызывая (особенно на начальных этапах патогенеза) сильного повреждения их структур, заметных нарушений обмена веществ и физиологических функций хозяина. Мягкое воздействие некоторых биотрофов на ткани и обмен веществ растения-хозяина связаны с отсутствием у них оксидаз, амилаз и протеолитических ферментов или низкой их активностью. Облигатные паразиты иногда даже стимулируют у поражённых растений обменные процессы, что выражается во временном усилении фотосинтеза, дыхания и других физиологических функций.

Ферменты некротрофных паразитов, как правило, грубо воздействуют на ткани растения-хозяина, вызывая более полное разрушение клеточных структур и резкие нарушения физиологических функций.

Второй фактор патогенности грибов и бактерий, присущий главным образом некротрофам (в основном факультативным паразитам и факультативным сапротрофам) - токсины, то есть вредные для растений продукты жизнедеятельности возбудителей болезней. Они вызывают у растений специфические повреждения клеток, ведущие к быстрому отмиранию (некрозу) тканей, что делает их доступными для заселения патогеном.

Патогенность ряда грибов обусловлена воздействием таких токсинов, как ликомаразмин, патулин, диапортин, альтернариевая и фузариевая кислоты и другими. Нарушения водного режима, ведущие к усыханию деревьев при сосудистых микозах, связаны главным образом с действием токсинов, вызывающих отмирание тканей, окружающих сосуды, и закупорку сосудов образующимися при этом камедеобразными веществами, слизью, тиллами. Токсины увядания (например, гликопептиды), выделяемые некоторыми фитопатогенными бактериями, вызывают повреждение клеточных мембран, что приводит к большой потере воды клетками больного растения.

Некоторые биотрофы также образуют токсины, но в отличие от некротрофов они повреждают ткань растения-хозяина не во время её заселения, а после завершения в ней своего вегетативного роста и размножения.

Третий фактор патогенности грибов и бактерий - ростовые вещества. Вещества, регулирующие рост тканей (индолилук-сусная и гибберелловая кислоты, гиббереллины и другие), играют важную роль в механизмах патогенности многих биотрофных паразитов. Обычно они вырабатываются патогеном или самим растением-хозяином под влиянием патогена на ранних этапах инфекционного процесса, в период вегетативного роста и распространения возбудителя болезни в живых тканях растения.

Дисбаланс ростовых веществ вызывает временную стимуляцию процессов роста (это проявляется в патологическом разрастании заражённых тканей) или, наоборот, угнетает эти процессы, что приводит к недоразвитию поражённых органов или всего растения.

Патогенность вирусов связана с воздействием вирусной нуклеиновой кислоты на заражённые клетки растения-хозяина. Она проявляется прежде всего в повреждении ферментного аппарата растения и как следствие этого - в разнообразных нарушениях обмена веществ и физиологических функций, процессов роста и развития, разрушении хлорофилла, а также в использовании азота, фосфора и других элементов содержимого клеток хозяина для построения новых вирусных частиц.

Патогенность цветковых растений-паразитов обусловливается главным образом выносом из тканей растения-хозяина больших количеств воды, органических и минеральных веществ, что ведёт к истощению, угнетению роста или гибели поражённых растений. Патогенность некоторых видов цветковых паразитов (например, повилики, омелы) усиливается выделением ими токсинов.

Вирулентность - понятие, тесно связанное с филогенетической специализацией возбудителей болезней. Это патогенность определённого таксона (вида, специализированной формы, расы) паразита по отношению к определённому таксону (семейству, роду, виду, сорту) растений. Например, патогенность гриба Ophiostoma ulmi - возбудителя голландской болезни, проявляется только в отношении Ильмовых; следовательно, этот гриб вирулентен только для древесных пород этого семейства.

Если вид паразита физиологически неоднороден и состоит из специализированных форм, то он неоднороден и по вирулентности. Примером может служить мучнисторосяной гриб Phyllactinia suffulta: каждая из специализированных форм этого вида вирулентна только для растений определённого рода (ясеня, берёзы, лещины, граба и так далее). Точно так же определённые физиологические расы патогенов (в пределах специализированных форм) вирулентны лишь для определённых видов, сортов или форм растений.

Агрессивностью называют способность фитопатогенных организмов вызывать массовые заболевания растений (эпифитотии).

Агрессивный патоген должен обладать определённым комплексом свойств: высокой энергией размножения (плодовитостью), способностью быстро распространяться на далёкие расстояния и накапливаться в природе, способностью заражать хозяина минимальным количеством инфекционного начала, малой продолжительностью процесса заражения и инкубационного периода, высокой экологической пластичностью (приспособляемостью к различным условиям внешней среды).

Высокой агрессивностью характеризуются многие ржавчинные, мучнисторосяные, пероноспоровые грибы. Они способны не только заразить растение малым количеством спор (нередко одной спорой), но и быстро осуществить заражение, имеют короткий инкубационный период, образуют в течение лета несколько генераций бесполых спороношений, которые легко распространяются ветром и служат для массовых повторных заражений. Таким образом увеличивается запас инфекции и создается предпосылка для возникновения эпифитотии.

Возьмём для сравнения два гриба: Microsphaera alphitoides и Rosellinia quercina. Оба гриба патогенны и вирулентны для дуба. Однако первый, возбудитель мучнистой росы, обладает всеми качествами высокоагрессивного паразита, поэтому развитие мучнистой росы часто носит характер эпифитотии. Второй, возбудитель корневой гнили сеянцев, лишён этих качеств, имеет незначительное распространение и массового заболевания растений обычно не вызывает.

Патогенность и вирулентность - постоянные, не подверженные колебаниям свойства возбудителей болезней. Уровень же агрессивности одного и того же патогена может изменяться в зависимости от условий развития и других причин.