Патологические изменения больного растения

В процессе заболевания паразиты механически повреждают покровные ткани растения-хозяина, клеточные оболочки и мембраны, воздействуют на них своими ферментами, токсинами и другими биологически активными выделениями, отнимают воду и питательные вещества, закупоривают сосуды растений. В результате у растений нарушаются нормальные связи между отдельными структурами внутри клетки и между самими клетками, различными тканями и органами, нарушается синтез ферментов, контролирующих и координирующих биохимические реакции клеток. Это приводит к дальнейшим нарушениям обмена веществ и физиологических функций больного растения. Как следствие физиолого-биохимических нарушений возникают отклонения от нормы в росте и развитии растений, а также разнообразные анатомо-морфологические изменения, создающие внешнюю картину (симптомокомплекс) болезни.

 

Физиолого-биохимические нарушения:

Нарушения биохимических реакций, обмена веществ и физиологических процессов, наблюдаемые у больных растений, возникают уже на самых первых этапах патогенеза и оказывают решающее влияние на дальнейшее развитие болезни и состояние растения-хозяина, хотя внешние симптомы болезни могут долго не проявляться. К наиболее важным и характерным физиолого-биохимическим нарушениям относятся: нарушения ферментного аппарата и функций клеточных мембран, нарушения фотосинтеза, дыхания, углеводного и белкового обмена, водного режима растений и другие патологические изменения.

Нарушения ферментного аппарата. Нарушения синтеза и деятельности ферментов наблюдаются при любых болезнях растений. Они приводят к весьма тяжёлым последствиям, поскольку именно ферменты управляют всем ходом биохимических процессов клетки. От них зависят синтез структурных элементов, запасных и биологически активных веществ, координация энергетических процессов, скорость обмена веществ, интенсивность физиологических функций растения. Особенно резко деятельность ферментов нарушается при инфекционных заболеваниях. При поражении фитопатогенными грибами, вирусами, бактериями может быть нарушена деятельность различных групп ферментов.

Наиболее изучены изменения активности окислительно-восстановительных ферментов больных растений. Эти изменения специфичны: они зависят от видовой принадлежности патогена, вида растения-хозяина и других факторов. В одних случаях активность ферментов заметно повышается, в других - понижается. Например, в листьях дуба, поражённых мучнистой росой, активность каталазы снижается до 50 %, тогда как активность пероксидазы, наоборот, возрастает.

Поскольку ферментные системы растения тесно взаимосвязаны, нарушения в деятельности ферментов одной группы влекут за собой изменения не только непосредственно регулируемых ими процессов, но и многих других. С нарушениями в ферментном аппарате в той или иной степени связаны почти все физиолого-биохимические нарушения, наблюдаемые у больных растений.

Нарушения функций клеточных мембран. Повреждение плазма-леммы и других клеточных мембран в результате механического или химического воздействия патогена приводит к нарушению нормального взаимодействия между отдельными компонентами клетки, вследствие чего в ней возникают патологические реакции с образованием токсичных веществ. Повреждение полупроницаемых мембран ведёт также к нарушению нормальных взаимоотношений клетки с окружающей средой: в клетку начинают проникать вредные для неё вещества и в то же время усиливается отток из клетки необходимых для её жизнедеятельности соединений и запасных питательных веществ; значительно повышается и водоотдача. Все эти нарушения влекут за собой патологические изменения концентрации клеточного сока, осмотического давления, сосущей силы, тургора клеток. При большинстве инфекционных болезней эти показатели у поражённых растений по сравнению со здоровыми снижаются.

Понижение осмотического давления клеточного сока у больных растений связано также с усиленным потреблением паразитом питательных веществ. Однако при некоторых болезнях в связи с нарушением оттока продуктов фотосинтеза из листьев и одновременным нарушением притока воды концентрация клеточного сока и осмотическое давление могут повышаться. Нарушения осмотического давления у поражённых растений имеют очень важное значение, поскольку от этого показателя в значительной мере зависят такие свойства растений, как засухоустойчивость, солевыносливость, морозостойкость.

Нарушения фотосинтеза. В большинстве случаев у поражённых растений наблюдается значительное снижение интенсивности фотосинтеза, вплоть до прекращения процесса ассимиляции. Это связано прежде всего с разрушением токсинами возбудителя хлорофилла и ферментов, управляющих фотосинтезом. При поражении растений облигатными паразитами (чаще всего ржавчинными грибами) и некоторыми факультативными сапротрофами (например, грибом Rhytisma acerinum) на начальных этапах инфекционного процесса нередко отмечается усиление фотосинтеза. У больных растений иногда повышается и содержание хлорофилла: заражённые участки листьев (места формирования пустул или пятен) бывают в этих случаях окружены кольцом ткани более яркой зелёной окраски. Однако со временем стимуляция фотосинтеза сменяется резким снижением или полным торможением этого процесса.

Нарушения дыхания. Нарушения дыхания происходят в результате воздействия патогена на деятельность дыхательных ферментов. Начальные этапы инфекционного процесса, как правило, характеризуются повышением активности дыхания поражённых органов растений. По мере развития болезни интенсивность дыхания обычно снижается. Усиление дыхания приводит соответственно к усиленному расходованию растением запасных питательных веществ. Если повышение активности дыхания, при котором увеличивается количество освобождающейся энергии, сопровождается нарушениями в системе переноса энергии, может возникнуть явление гипертермии - повышение температуры поражённых органов растений.

Нарушения углеводного и белкового обмена. При инфекционных болезнях растений наблюдаются как количественные, так и качественные изменения процессов обмена веществ, в том числе основных органических веществ клетки - белков и углеводов.

Количественные изменения в большинстве случаев сводятся к снижению общего содержания углеводов и белковых соединений поражённых тканей в результате ослабления процессов ассимиляции и синтеза, усиленного расходования растением органических веществ на дыхание и непосредственного потребления их патогеном.

Качественные изменения выражаются в нарушении нормального соотношения отдельных компонентов углеводного и азотсодержащего комплексов. Так, при поражении растений ржавчиной содержание общего и белкового азота, как правило, снижается, но при этом резко увеличивается содержание небелкового азота, представленного в основном вредными для растения продуктами жизнедеятельности патогена. Изменяется также состав белков. При вирусных болезнях наряду с общим снижением содержания растительных белков происходит накопление вирусного белка.

При многих болезнях растений значительно изменяются состав и процентное соотношение моносахаридов и полисахаридов. Нарушения обмена веществ проявляются также в ненормальном распределении углеводов и белков по растению. Особенно ярко это проявляется при заболеваниях, сопровождающихся некрозом флоэмы. Вследствие нарушения нисходящего тока ассимилятов листья бывают перегружены крахмалом, в то же время содержание углеводов в других частях растений, как правило, резко снижается.

Нарушения водного режима. Все болезни растений сопровождаются нарушениями водного режима, причём по мере развития патологического процесса и увеличения степени поражения растений эти нарушения усиливаются и проявляются в более острой форме. У поражённых растений, как правило, изменяется водоудерживающая способность, нарушается транспирация. В большинстве случаев (при поражении ржавчиной, мучнистой росой, паршой и многими другими болезнями) больные растения характеризуются повышенной транспирацией, но при некоторых заболеваниях (например, при сосудистых болезнях, поражении корневой губкой) интенсивность транспирации уменьшается.

Нарушения водного режима при инфекционных болезнях растений обусловливаются различными причинами. Так, усиление водоотдачи при поражении листьев паршой или ржавчиной бывает связано с разрывом покровных тканей, спороношениями возбудителя и нарушением динамики движения устьиц, при других болезнях - с повышением водопроницаемости цитоплазматических мембран под действием токсинов патогена.

Нарушение подачи воды к надземным частям растений может быть следствием отмирания корней (например, при корневых гнилях древесных пород, полегании сеянцев), результатом патологических изменений проводящей системы (при сосудистых болезнях растений), отравления растений токсинами патогена (при фузариозном увядании растений, при поражении опёнком). Во всех случаях нарушения водного баланса приводят к снижению или полной потере тургора клеток, увяданию листьев, постепенному или быстрому усыханию растений.

Среди биохимических нарушений в клетках поражённых растений следует назвать также нарушения синтеза нуклеиновых кислот и других жизненно важных соединений, нарушения баланса ростовых веществ, витаминов и гормонов, изменения кислотности клеточного сока, накопление вредных метаболитов или не свойственных растению пигментов (явление метаплазии) и другие патологические изменения.

Анатомо-морфологические нарушения:

Анатомо-морфологические изменения растений, возникающие на основе физиолого-биохимических нарушений, определяют характер симптомов и тип болезни. Они проявляются в: нарушениях строения и структуры тканей, роста и формы поражённых органов или растения в целом.

Нарушения строения и структуры тканей. Анатомические изменения происходят в клетках и тканях поражённых растений при самых различных заболеваниях. Наиболее распространенные среди них - гипертрофия, гиперплазия, гипоплазия, некроз, мацерация, дегенерация, облитерация.

Гипертрофия - это увеличение размера и изменение формы клеток под влиянием патогена (например, при поражении ветвей и стволов можжевельника ржавчинными грибами рода Gymnosporangium, при экзобазидиозах растений).

Гиперплазия - увеличение количества клеток вследствие их усиленного беспорядочного деления под воздействием патогена (например, при бактериальном раке корней и стволов древесных растений, ржавчинном раке пихты).

Гипертрофия часто сочетается с гиперплазией, например, при деформациях плодов, листьев и ветвей, вызываемых грибами порядка Тафриновых, при поражении корней Крестоцветных килой. Как гипертрофия, так и гиперплазия ведут к патологическому разрастанию тканей, образованию на поражённых органах растений вздутий, опухолей и других деформаций.

Гипоплазия - это уменьшение размера или количества клеток, иногда качественное изменение содержимого клеток, ведущее к уменьшению объёма, патологическому недоразвитию какой-либо ткани, отдельных органов или всего растения. Гипоплазия может проявляться в образовании перетяжек на стеблях, мелколистности растений, редукции листовых пластинок, атрофии поражённых органов, карликовости растений.

Некроз - отмирание отдельных клеток или участков ткани под действием токсинов патогена или различных абиотических факторов (высоких или низких температур, химических веществ, механических повреждений и т. п.). Некроз паренхимных тканей листьев характерен для пятнистостей, некроз коры и камбия - для некрозно-раковых болезней стволов и ветвей, некроз флоэмы - для вирусных заболеваний.

Некротические процессы в поражённых тканях сопровождаются структурными и биохимическими изменениями цитоплазмы клеток.

Мацерация - это разъединение клеток ткани вследствие разрушения межклеточного вещества, что ведёт к её размягчению и распаду. Мацерация, наблюдаемая при поражении плодов, семян, луковиц, корней и других органов растений различными видами гнилей, происходит в результате разрушения грибами или бактериями срединных пластинок растительной ткани.

Дегенерация - перерождение тканей, связанное с нарушениями обмена веществ и глубокими структурными изменениями, которые могут быть вызваны различными биотическими и абиотическими факторами. 

В результате разрушения протопластов и клеточных оболочек отдельные клетки или целые участки растительной ткани превращаются в скопления веществ, не свойственных нормальным тканям. Например, при камедетечении в стволах древесных растений происходит разжижение клеточных оболочек и превращение растительной ткани в камедь - клейкую тягучую жидкость янтарно-жёлтого или бурого цвета, твердеющую на воздухе. При некоторых заболеваниях встречаются целлюлозная, слизистая, жировая и другие типы дегенерации.

Облитерация - это спадение, уменьшение объёма клеток в результате уничтожения патогеном их содержимого, ведущее к сморщиванию поражённых органов растений.

Нарушения роста растений. У больных растений могут наблюдаться как стимуляция, так и угнетение процессов роста. Усиление вегетативного роста под влиянием патогена чаще всего бывает временным и ограничивается отдельными органами или частями поражённых растений. В большинстве случаев у больных растений происходит ослабление ростовых процессов, в том числе и общее угнетение роста. Оно проявляется в уменьшении средней высоты, толщины и длины побегов, поверхности листьев и хвои, значительном снижении продуктивности больных растений по сравнению со здоровыми. При некоторых болезнях сильно выраженное угнетение процессов роста приводит к общему недоразвитию, карликовости растений. Это явление иногда наблюдается при диффузном поражении растений ложной мучнистой росой, при вирусных болезнях.

Анатомо-морфологические нарушения у больных растений:

- разрушение срединных пластинок и мацерация тканей под действием бактерий Erwinia carotovora (1) и Pseudomonas pruni (2). Видно массовое скопление бактерий в поражённых тканях.

Нарушения формы растений. Изменения формы (деформации) отдельных органов, а иногда всего растения, весьма разнообразны и встречаются при различных болезнях. Таковы опухоли, наросты, галлы, образующиеся на корнях или надземных частях растений при некоторых бактериозах, фитогельминтозах и грибных болезнях, а также курчавость листьев и ведьмины мётлы, вызываемые Тафриновыми грибами и вирусами.

При вирусных заболеваниях часто наблюдаются изменения формы цветков и листьев, утолщение и скручивание листовых пластинок, различные новообразования. Характерными особенностями определённых болезней древесных пород являются ступенчато разрастающиеся наплывы и язвы (ступенчатый рак стволов), искривление побегов (сосновый вертун) и другие деформации, возникающие в результате нарушения физиологических процессов и патологических изменений строения тканей.

Нарушения формы поражённых органов растений:

1 - развитие ступенчатой язвы на стволе; 2 - курчавость листьев; 3 - скручивание листьев; 4 - ненормальное ветвление; 5 - образование опухолей; 6 - искривление побегов.