Об иммунитете растений к инфекционным болезням

Иммунитетом называется невосприимчивость (устойчивость) организма к инфекционной болезни при контакте с её возбудителем и наличии условий, способствующих заражению. 

Например, хвойные породы никогда не поражаются мучнистой росой, а лиственные - болезнями типа шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна - к ржавчине шишек. 

Такой абсолютный иммунитет обусловлен биологическим несоответствием этих растений свойствам и требованиям возбудителей данных болезней. Чаще всего он объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нём даже при самых благоприятных внешних условиях.

Наряду с абсолютной невосприимчивостью к одним болезням у растений может наблюдаться относительная устойчивость (или, соответственно, относительная восприимчивость) к другим заболеваниям. Она зависит от индивидуальных свойств растения, его анатомо-морфологических или физиолого-биохи-мических особенностей, уменьшающих возможность заражения или ограничивающих распространение патогена в тканях растения-хозяина. 

Степень устойчивости растений к болезням может быть различной: от весьма высокой (близкой к полной невосприимчивости) до очень низкой.

У растений различают неспецифический и специфический иммунитет. 

 

Неспецифическим (или видовым) иммунитетом называется устойчивость определённого вида растений к тем возбудителям, которые вообще неспособны поражать этот вид. 

Неспецифический иммунитет обеспечивает недоступность растений для основной массы сапротрофной и патогенной микрофлоры, населяющей среду обитания этих растений.

Специфическим (или сортовым) иммунитетом называется устойчивость отдельных сортов или форм какого-либо вида растений к возбудителям, способным поражать этот вид.

Различают также иммунитет врождённый (естественный) и приобретённый (искусственный). 

Врождённым иммунитетом называется наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена или направленной селекции.

Приобретённым иммунитетом называют устойчивость к болезни, приобретаемую растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определённых внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретённый иммунитет не передается по наследству.

Устойчивость растений (обычно какого-либо сорта) лишь к определённым физиологическим расам патогена называют вертикальной, а ту или иную степень устойчивости ко всем расам данного патогена - горизонтальной. 

Устойчивость какого-либо вида или сорта растений одновременно к нескольким болезням называют групповой, или комплексной, устойчивостью.

Врождённый иммунитет растений бывает пассивным и активным. 

Пассивный иммунитет, или аксения, - это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения.

Таким образом, свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, не являются защитными реакциями растения на нападение патогена.

Активный иммунитет - это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, то есть в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя.

Пассивный иммунитет может быть связан с особенностями формы и анатомического строения растений или с их функционально-физиологическими и биохимическими особенностями.

Свойства растений, обусловливающие пассивный иммунитет, - это, как правило, проявления горизонтальной устойчивости. Они весьма многочисленны, разнообразны и могут быть объединены в две основные группы: анатомо-морфологические и физиолого-биохимические.

Анатомо-морфологические факторы пассивного иммунитета:

Защитные приспособления растений, выражающиеся в особенностях их формы или строения, широко распространены в природе и играют важную роль в естественном иммунитете растений. 

Эти особенности растений в основном препятствуют заражению, не давая возможности возбудителю болезни прорасти и проникнуть внутрь растения. Иногда они повышают устойчивость растений, препятствуя распространению паразита в тканях хозяина, если заражение уже осуществилось. Иммунитет, основанный на анатомических или морфологических особенностях растений, называют также структурным.

Анатомо-морфологическими факторами пассивного иммунитета могут служить раскидистая форма кроны, малое количество и особое строение устьиц, закрытый тип цветка, наличие на поверхности поражаемых органов густого опушения или воскового налёта, толстая кутикула или пробковый слой, мощное развитие склеренхимной ткани и другие особенности строения.

При рыхлой, раскидистой форме куста или кроны в неё беспрепятственно проникают прямые солнечные лучи, она лучше проветривается, в ней почти не задерживается влага, вследствие чего создается неблагоприятный микроклимат для сохранения инфекционного начала возбудителей болезней, прорастания спор фитопатогенных грибов. Поэтому при прочих равных условиях деревья и кустарники с такой кроной меньше поражаются болезнями, чем деревья с густой, компактной кроной.

Количество и размеры устьиц и чечевичек, форма устьичной щели могут быть факторами устойчивости растений против патогенов, проникающих в растение через эти естественные ходы. Чем меньшее число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на заражение, тем выше устойчивость растения.

Строение цветка и характер цветения могут определять устойчивость или восприимчивость растений к заболеваниям, возбудители которых внедряются через рыльца, нектарники и другие части цветков. Виды и сорта растений, характеризующиеся закрытым типом цветения, обычно поражаются такими болезнями меньше, чем виды или сорта с открытым цветением.

Неблагоприятные условия для прорастания спор грибов создаются при наличии на хвое, листьях, плодах воскового налёта или обильного опушения, так как это делает их несмачиваемыми. Например, сизые («голубые») формы некоторых хвойных пород, хвоя которых покрыта восковым налётом, как правило, более устойчивы к шютте и ржавчине по сравнению с обычными формами.

Устойчивость некоторых видов и сортов растений к заражению грибами, которые внедряются непосредственно через кутикулу, часто обусловливается большей, чем у восприимчивых видов, толщиной кутикулярного слоя. Так, у сильно поражаемого ржавчиной вида барбариса Berberis dictyophylla общая толщина кутикулы и наружной стенки эпидермиса составляет 0,82 мкм, а у невосприимчивого Berberis thunbergii - 1,57 мкм, то есть она почти вдвое больше.

Berberis thunbergii:

С этим фактором связана и возрастная устойчивость листьев и побегов дуба к мучнистой росе. Молодые растущие листья, имеющие тонкую, нежную кутикулу, сильно поражаются мучнистой росой. По мере увеличения толщины и прочности кутикулярного слоя повышается и устойчивость листьев. Листья же, закончившие рост, практически невосприимчивы к болезни. Такую же защитную роль играет одревеснение побегов. Кутикула может служить для патогенов не только механическим, но и химическим барьером, так как содержащиеся в ней воск и кутин обладают фунгицидными свойствами.

Важным фактором устойчивости могут быть анатомические особенности и физико-механические свойства внутренних тканей растений: более плотная паренхимная ткань, мощное развитие склеренхимы и расположение её в периферической части стебля или вокруг сосудисто-проводящих пучков препятствуют распространению и нормальному развитию патогена внутри растения. Так, устойчивые (или выносливые) к корневой губке экземпляры сосны в очагах болезни обычно характеризуются большей толщиной годичных слоёв и стенок трахеид, более высоким процентом поздней древесины и другими особенностями. Исследования показали, что утолщение клеточных стенок в древесине устойчивых сосен обусловлено повышенным содержанием в них гемицеллюлозы и лигнина.

Физиолого-биохимические факторы пассивного иммунитета:

К этой группе факторов относятся специфические особенности обмена веществ растений, высокое содержание или определённый качественный состав углеводов, белков и продуктов их распада, наличие в клетках растений веществ, выполняющих защитную роль, физико-химические особенности тканей, некоторые функциональные особенности растений.

Устойчивость растения к болезни может быть связана с отсутствием в его тканях необходимых для возбудителя элементов питания или физиологически активных веществ, несоответствием обмена веществ растения-хозяина обмену веществ патогена, угнетением патогена токсичными продуктами метаболизма растения, другими неблагоприятными для патогена факторами.

Одним из важнейших факторов устойчивости к инфекционным болезням является неблагоприятный для патогенов характер углеводного и белкового обмена растений. Устойчивость, связанная с этим фактором, в значительной мере зависит от типа питания патогена, степени его паразитической активности и специализации. Так, растения, устойчивые к некротрофам (факультативным паразитам и факультативным сапротрофам), обычно характеризуются более высоким общим содержанием углеводов по сравнению с восприимчивыми. Это установлено, например, для вязов, устойчивых к голландской болезни. 

Качественный состав углеводов в этом случае не имеет большого значения, поскольку некротрофы обладают богатым ассортиментом гидролитических ферментов, в том числе карбогидраз. На устойчивость же растений к узкоспециализированным биотрофам, имеющим ограниченный набор ферментов, в большей степени влияет качественный состав углеводов в тканях растения-хозяина. В то же время к облигатным паразитам особенно восприимчивы наиболее жизнеспособные и хорошо развитые растения, характеризующиеся активным течением процессов фотосинтеза и, следовательно, высоким общим содержанием углеводов в их тканях.

 

Фактором устойчивости растений к факультативным паразитам может служить высокое содержание в тканях белков и промежуточных продуктов белкового обмена. Устойчивость же к облигатным паразитам определяется в основном качественными особенностями белкового комплекса растений, несходством строения белков растения-хозяина и патогена, отсутствием в тканях растения белковых соединений, доступных для питания патогена.

Наличие в тканях растений определённых аминокислот, токсичных для паразита (или, наоборот, отсутствие аминокислот, необходимых для его жизнедеятельности), высокое содержание токсичных продуктов распада белков - аммиака и мочевины - также могут обеспечивать устойчивость растений к инфекционным болезням.

Среди химических соединений, обусловливающих устойчивость растений, большое значение имеют фенолы, алкалоиды, эфирные масла, пигменты, смолы, терпены, дубильные и другие вещества. Некоторые из них сами по себе токсичны для паразитов, и наличие их в растении служит как бы «химическим барьером», препятствующим заражению.

Защитная роль других веществ более сложна и связана с их активным участием в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсичных соединений. В тех случаях, когда подобные реакции происходят под влиянием возбудителя, их следует рассматривать уже как защитные реакции активного иммунитета.

Одним из факторов устойчивости сосны к корневой губке является содержание в древесине веществ фенольной природы (в частности, резорцина), оказывающих на гриб сильное ингибирующее и токсическое действие. Доказана также связь устойчивости луба у ели к распространению корневой губки с содержанием в нём фенольных соединений.

Антибиотические вещества, свойственные определённым видам высших растений и всегда содержащиеся в их тканях, называют фитонцидами. 
Фитонциды обусловливают неспецифический иммунитет растений к сапротрофным микроорганизмам, сдерживая процесс их приспособления к обмену веществ растений-хозяев. В некоторых случаях фитонциды могут служить одним из факторов устойчивости растений к факультативным паразитам, однако их роль в комплексе защитных средств растений невелика. 

В иммунитете растений к облигатным паразитам и факультативным сапротрофам фитонциды не имеют значения, хотя и могут в какой-то мере препятствовать прорастанию спор патогена, его внедрению в растение.

Определённую роль в пассивном иммунитете растений к фитопатогенным организмам играют такие физико-химические показатели растительных клеток, как проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока.

Устойчивость к внедрению патогенов может быть обусловлена некоторыми функциональными особенностями растений, например суточным ритмом движений устьиц, характером прорастания семян, способностью к интенсивному образованию каллюса, быстрому заживлению ран и другими.

Активный врождённый иммунитет:

 

Проявления активного иммунитета носят характер специфических защитных реакций растения, возникающих в ответ на заражение. Они могут быть направлены на подавление самого возбудителя болезни, разрушение и обезвреживание его выделений или на восстановление нарушенных болезнью физиологических функций и обмена веществ поражённого растения. 

Различают антиинфекционные и антитоксические защитные реакции растений (однако между ними не всегда можно провести чёткую грань).

Антиинфекционные защитные реакции направлены непосредственно против патогена. Они препятствуют распространению паразита в тканях растения, подавляют его развитие, приводят к его локализации и гибели. Примерами таких реакций могут служить реакция сверхчувствительности, явление фагоцитоза, синтез фитоалексинов.

Реакция сверхчувствительности, возникающая в ответ на внедрение патогена, наиболее ярко проявляется при заражении растений облигатными паразитами, которые характеризуются биотрофным типом питания, например ржавчинными и мучнисторосяными грибами, вирусами, микоплазмами. Суть этой реакции заключается в быстром отмирании клеток устойчивого растения в местах внедрения возбудителя. Оказавшись в зоне мёртвой ткани, паразит-биотроф локализуется в ней, лишается питания и погибает.

Внешне реакция сверхчувствительности выражается в появлении на листьях небольших хлоротичных, а затем некротических пятен (так называемых защитных некрозов). У высокоустойчивых растений образуются мелкие, точечные некрозы, которые практически не влияют на работу ассимиляционного аппарата. Реакция сверхчувствительности - наиболее характерное проявление вертикальной устойчивости.

Фагоцитозом называют внутриклеточное переваривание патогенных микроорганизмов. В наиболее характерной форме он проявляется при развитии эндотрофной микоризы в корнях растений. Когда гифы гриба-микоризообразователя проникают в клетки первичной коры, в цитоплазме этих клеток возникают ответные защитные реакции, направленные на ослабление и уничтожение мицелия паразита или на предотвращение дальнейшего распространения гиф в живых тканях корней. В результате этих реакций гифы микоризного гриба сплетаются в клубки (везикулы), которые затем постепенно перевариваются клеткой, или образуют древовидные разветвления, не способные активно расти и переходить в соседние клетки корня. Благодаря фагоцитозу развитие и распространение гриба в корнях растения-хозяина поддерживается на уровне симбиоза, обеспечивающего определённую выгоду для обоих партнеров.

Фитоалексины - особые липидоподобные защитные вещества, которые, как и фитонциды, обладают антибиотическим действием. Они задерживают развитие возбудителей болезни или подавляют синтез патогенами ферментов и токсинов.

Однако в отличие от фитонцидов, фитоалексины в здоровых тканях отсутствуют и образуются только в случае заражения растений микроорганизмами. В очень малых количествах (следы) они обнаруживаются также при механическом повреждении тканей.

Фитоалексины вырабатываются заражённым или повреждённым растением в результате взаимодействия метаболитов патогена и метаболитов растения-хозяина, причём образование фитоалексинов может быть вызвано не только паразитирующими на данном растении видами возбудителей, но и не патогенными для него микроорганизмами. Растениям определённого рода или вида свойственны определённые фитоалексины. Характерно, что фитоалексины продуцируются как устойчивыми, так и восприимчивыми к патогену формами и сортами растений. Степень устойчивости (или восприимчивости) определяется в этом случае количеством фитоалексинов и скоростью их накопления в тканях заражённого растения. Устойчивые растения могут вырабатывать в 2-3 раза больше фитоалексинов, чем восприимчивые.

Антитоксические защитные реакции растений направлены главным образом на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогенов. 

К реакциям этого типа можно отнести перестройку и активизацию ферментных систем растения-хозяина, образование механических барьеров и другие.

Важнейшим фактором активного иммунитета является перестройка ферментных систем растения, прежде всего окислительной системы. При заражении устойчивых растений деятельность окислительной системы у них резко активизируется и приобретает характер защитной реакции, направленной на уменьшение причиняемого патогеном вреда.

Окислительные ферменты устойчивого растения инактивируют гидролитические ферменты возбудителя или подавляют синтез этих ферментов. Кроме того, они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений. 

Следует отметить, что у растений устойчивых (в отличие от восприимчивых) преобладают окислительные ферменты, не чувствительные к токсинам патогена и даже активизирующиеся под их действием.

Защитная роль окислительных ферментов растения-хозяина заключается и в том, что они активно участвуют в процессах синтеза веществ, необходимых для восстановления разрушенных паразитом клеточных структур и тканей и нормализации физиологических процессов.

Активное сопротивление растения может проявляться в утолщении оболочек клеток, окружающих зону заражения, образовании вокруг заражённого участка пробкового слоя или слоя вторичной перидермы. Такие механические барьеры задерживают распространение патогена и его токсинов, ведут к его локализации или вытеснению из растения вместе с участком поражённой ткани (как это наблюдается при дырчатой пятнистости листьев). 

Ещё один пример антитоксической защитной реакции этого типа - образование в корнях деревьев, заражённых опёнком, вторичной перидермы, препятствующей распространению токсинов гриба в вышележащие части дерева. 

Процессы образования защитных тканевых барьеров также тесно связаны с активизацией ферментных систем растения-хозяина.

Резюмируя сказанное о врождённом иммунитете растений, необходимо подчеркнуть, что устойчивость растений к инфекционным болезням в большинстве случаев обусловливается не отдельными особенностями или свойствами организма, а комплексом сложнейших защитных механизмов, тесно взаимосвязанных между собой и действующих на определённых этапах патологического процесса.