Представители классов грибов

О делении грибов на шесть классов смотрите здесь:

Грибное царство

Класс хитридиомицеты 

 

Грибы, относящиеся к хитридиомицетам, как правило, тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, высших водных растениях и беспозвоночных животных. Некоторые паразитируют на высших наземных растениях, обитающих на влажных почвах. Значительно меньшая часть хитридиомицетов ведёт сапрофитный образ жизни, поселяясь на ветвях, листьях, плодах деревьев, трупах насекомых и других животных, оказавшихся в воде. Отдельные представители класса развиваются на сброшенных во время линьки или оставшихся после гибели животных хитиновых покровах. 

Вегетативное тело у многих внутриклеточных паразитов представлено голой плазменной массой, которая всей своей поверхностью впитывает питательные вещества из клетки хозяина. Более высокоорганизованные формы характеризуются зачаточным мицелием. Основа клеточной стенки хитридиомицетов – хитин (до 60%).

Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения с одним жгутиком. 

Способы полового воспроизведения разнообразны. У некоторых видов зооспоры при определённых условиях функционируют как гаметы, у других сливаются сами особи (хологамия), у третьих – сливаются гаметы, одинаковые (изогамия) или различающиеся по размерам, а иногда и по окраске и активности движения (гетерогамия). Есть формы с оогамным половым процессом.

Многие хитридиомицеты оказывают большое влияние на развитие популяций в водоёмах, вызывая массовые заболевания и гибель организмов. Некоторые хитридиомицеты известны как возбудители опасных болезней наземных растений. 

К этому классу относится возбудитель «чёрной ножки» капустной рассады – ольпидий капустный (Olpidium brassicae). 

Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, в фазе семядольных или первых настоящих листьев. Стебель поражённого растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение поникает и гибнет. Гриб развивается в клетках эпиблемы и первичной коры корня.

Один из видов рода синхитриум (Synchytrium endobioticum) вызывает очень опасное заболевание – рак картофеля. При этом на клубнях поражённых растений появляются бугристые опухоли, напоминающие губку. Они разрастаются, часто превышая размеры клубня, чернеют и затем разрушаются. Потери урожая при этом могут превышать 50%. В настоящее время выведены сорта, устойчивые к этому заболеванию.

Класс оомицеты

 

К этому классу относятся главным образом водные грибы, обитающие на растительных остатках, трупах животных, а также паразиты водорослей, других водных грибов, беспозвоночных животных, рыб, земноводных. Некоторые живут в почве. Наиболее высокоразвитые – паразиты высших наземных растений.

Представители этого класса имеют разнообразные вегетативные тела – от одноклеточного у наиболее примитивных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия. 

Бесполое размножение – зооспорами, иногда конидиями.

Половой процесс оогамный. Зооспоры имеют два жгутика: один перистый, другой – гладкий. 

Основу клеточной стенки составляет целлюлоза; хитин отсутствует. 

В силу этих двух особенностей, а также преимуществено водного образа жизни оомицеты иногда называют «грибы-водоросли».

Если в сосуд с прудовой водой бросить мёртвых мух, куколки муравьёв, семена конопли (лучше предварительно раздавленные) или подвесить на ниточке кусочки варёного куриного яйца (белка), то через 4–6 дней вокруг субстрата разовьется белый пушок мицелия длиной 1 см и более. Так удаётся наблюдать грибы из семейства Сапролегниевые (Saprolegniaceae).

Среди других представителей оомицетов особого внимания заслуживает картофельный гриб – фитофтора (Phytophtora infestans) – паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томатов и других представителей семейства Паслёновые. 

Мицелий гриба развивается по межклетникам, а в клетки внедряются его гаустории – специализированные гифы, поглощающие питательные вещества из живых клеток. Поражённые участки быстро отмирают, и на листьях появляются бурые пятна мёртвой ткани.
По краю такого пятна с нижней стороны листа бывает хорошо заметен, особенно во влажную погоду, беловатый пушок. Он представляет собой скопление конидиеносцев, которые высовываются из устьиц целыми пучками. Они несут лимоновидные многоклеточные зооспорангии, которые, отделяясь, переносятся на новый лист или с каплями дождя попадают на клубни. В каплях воды они прорастают зооспорами, которые после некоторого периода движения развивают гифы, проникающие внутрь листа или в клубень. В сухую погоду такой зооспорангий сразу прорастает в гифу, минуя стадию образования зооспор; иными словами, в этом случае он функционинует как конидия. 

Разумеется, если стоит влажная погода, благоприятная для образования зооспор, растения инфицируются намного быстрее. В течение 1–2 недель ботва может погибнуть на десятках и сотнях гектаров. Массовое заражение клубней происходит в основном при выкапывании картофеля. На клубнях появляются пятна свинцово-серого цвета. При хранении недостаточно просушенных клубней в условиях повышенной влажности и температуры они начинают гнить. Присутствие паразита стимулирует амилазу клубня, и крахмал переходит в сахар, что, в свою очередь ведёт к обильному развитию бактерий; тогда сухая гниль превращается в мокрую.
Любопытно, что половое размножение фитофторы наблюдается только на её родине, в Мексике.

Картофельный гриб был завезён в Европу из Южной Америки в 30-е годы XIX века и быстро распространился по всему земному шару. 

В 1845–1846 годах отмечена первая массовая вспышка заболевания, в результате которой в ряде стран Европы погибла значительная часть урожая картофеля. Особенно пострадала Ирландия: в последовавшее пятилетие население страны сократилось на 2 млн человек, поскольку многие погибли от голода, другие были вынуждены эмигрировать, главным образом в Северную Америку. С тех пор и по настоящее время наблюдаются вспышки фитофтороза, особенно пагубные в те годы, на которые приходится влажное лето.

Класс зигомицеты

 

Этот класс содержит более 500 видов. Почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них есть сапрофиты, паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека. Они имеют хорошо развитый неклеточный многоядерный мицелий, изредка многоклеточный. 

В клеточных стенках содержится хитин. 

Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами или конидиями. 

В названии класса отражен своеобразный половой процесс, свойственный этим грибам, – зигогамия, при котором сливается содержимое двух обычно многоядерных клеток, отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф; гаметы не образуются. В результате слияния клеток развивается покоящаяся зигоспора, прорастающая затем в гифу со спорангием на конце; перед прорастанием зигоспоры происходит редукционное деление (мейоз).

 

Представители рода Mucor имеют неклеточный мицелий, состоящий из сильно ветвящихся бесцветных гиф, и часто образуют пушистые плесневые налёты белого или серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, варенье, плодах, овощах).

Многие виды этого рода развиваются в почве, а также на навозе. Поскольку на мицелии в большом количестве развиваются заметные невооружённым глазом округлые спорангии, расположенные на специальных гифах – спорангиеносцах, грибы из рода Mucor иногда называют «головчатой плесенью». 

Споры этих грибов постоянно присутствуют в воздухе, поэтому они легко заселяют пищевые продукты. Чтобы наблюдать мукор, достаточно просто поместить кусочек хлеба в условия повышенной влажности, например, в закрытую стеклянную банку, куда положить также небольшую намоченную водой тряпочку или кусок бумаги (нельзя просто наливать воду: это вызовет развитие совсем другой, анаэробной, микрофлоры). 

Белый пушистый головчатый налёт, который вскоре разовьется на хлебе, можно рассматривать в лупу, а также использовать для приготовления временного микропрепарата. Для этого нужно взять концом препаровальной иглы мицелий гриба, который разовьётся не на кусочке хлеба, а на стекле рядом с ним. Поместив такой мицелий в каплю воды и накрыв покровным стеклом, его можно наблюдать под микроскопом. При приготовлении такого микропрепарата редко удаётся совсем избежать пузырьков воздуха вокруг мицелия, поскольку маслянистые гифы гриба не смачиваются водой.

На микропрепарате удаётся наблюдать спорангиеносцы, восходящие от обильно ветвящегося неклеточного мицелия и увенчанные созревающими спорангиями белого цвета либо уже вскрывшиеся, у которых верхняя, расширенная часть спорангиеносца – колонка – покрыта массой тёмно-серых (дымчатых) спорангиоспор. Форма колонки различна для разных видов и служит систематическим признаком.

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы

 

Это один из самых обширных классов, включающий около 30 тысяч видов, разнообразных по строению и образу жизни. К этому классу относится большинство грибов, входящих в состав лишайников. 

Бесполое размножение осуществляется конидиями.

Половой процесс – гаметангиогамия. 

Основной признак аскомицетов – формирование в результате полового процесса асков (сумок) – замкнутых одноклеточных структур, содержащих определённое количество (обычно 8) гаплоидных аскоспор.

У наиболее примитивных представителей класса сумки образуются открыто, поэтому их называют голосумчатыми; к таким аскомицетам относятся дрожжи. У более высокоорганизованных сумки образуются внутри плодовых тел (плодосумчатые). 

Различают три типа плодовых тел: клейстотеции – полностью замкнутые плодовые тела; перитеции – грушевидные плодовые тела, открытые с одного конца; апотеции – широко открытые плодовые тела, обычно блюдцевидные или чашевидные.

 

К сумчатым грибам с плодовыми телами – перитециями – относятся, например, мучнисторосые грибы из рода Сферотека. 

Мучнистая роса крыжовника (Sphaerotheca mors-uvae) удобна для приготовления временных препаратов и наблюдения гриба под микроскопом. Из фиксированных в 50%-ном спирте плодов крыжовника, поражённых мучнистой росой, можно готовить такие препараты по мере необходимости (для фиксирования нужно выбирать те плоды, на которых плёнка, состоящая из мицелия гриба и плодовых тел, приобрела коричневый цвет). Небольшое количество налёта снимают препаровальной иглой, помещают в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным. 

Под микроскопом легко удаётся увидеть густую сеть гиф гриба и образованные из них же коричневые круглые клейстотеции. В каждом клейстотеции содержится всего одна сумка (аска) с 8 аскоспорами. 

Если снять препарат с предметного столика микроскопа и слегка надавить на предметное стекло, удается разрушить часть клейстотециев, при этом сумки выйдут из них. Наблюдать вскрывшиеся клейстотеции лучше по краю фрагмента плёнки, где они расположены реже.

Мучнистая роса крыжовника: 1 – гифы; 2 – вскрывшийся клейстотеций; 3 – сумка с аcкоспорами

К аскомицетам с плодовыми телами-клейстотециями относятся также широко распространённые плесени из родов Penicillium и Aspergillus, охотно развивающиеся, например, на хлебе. 

Оговоримся, что многие виды этих родов размножаются только бесполым путём (конидиями) и поэтому в некоторых руководствах формально относятся к несовершенным грибам – дейтеромицетам, о которых будет сказано ниже.

Для приготовления микропрепаратов пенициллума и аспергиллуса можно использовать колонии разных оттенков голубого, зелёного и других цветов, развивающиеся на хлебе. Следует брать материал из периферической, ещё бесцветной части колонии, где активно идёт образование конидий (в окрашенной части колонии конидии уже образовались и отделились от своих конидиеносцев). 

На препарате можно наблюдать конидиальные спороношения гриба, по формам которых пенициллиум и аспергиллус легко отличить друг от друга. 

У пенициллума конидиеносец многоклеточный, ветвящийся, цепочки конидий образуют фигуру в виде кисти, за что этот род получил название «гриб-кистевик». 

У аспергиллуса конидиеносцы неклеточные, расширенные в верхней части, а цепочки конидий ассоциируются со струями воды, льющимися из лейки, почему его называют «леечный гриб». 

Пенициллиум (А) и аспергиллус (Б): 1 – конидиеносец; 2 – цепочки конидий

К грибам с плодовыми телами – перитециями – относится, например, спорынья (Claviceps purpurea), паразитирующая на ржи и других возделываемых и дикорастущих злаках. В поражённых цветках вместо зерновок формируются твёрдые рожки – склероции, образованные мицелием гриба.  

Склероции зимуют в почве. Весной образуются перитеции, и аскоспоры заражают цветущие злаки. Урожай при этом снижается незначительно; вред, наносимый спорыньей, совсем другого характера.

Спорынья – один из давно известных токсических грибов. Сейчас токсикоз, вызываемый алкалоидами спорыньи, попавшими в зерно, а затем в муку и продукты из неё, наблюдается очень редко, но в прошлом он был широко распространён и во время сильных вспышек уносил большое число жертв. 

Этот токсикоз, называемый эрготизмом, обусловлен способностью алкалоидов спорыньи действовать на нервную систему и вызывать сокращение гладкой мускулатуры и сосудов. 

Он известен в двух формах: гангренозной («антонов огонь») и конвульсивной («злые корчи»). 

Алкалоиды спорыньи широко применяют в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний.

К аскомицетам с плодовыми телами – апотециями – относятся, например, съедобные грибы сморчки (Morchella), появляющиеся весной, когда нет других грибов, условно съедобные строчки (Gyromitra), а также трюфели (виды родов Tuber и Choiromyces), чьи плодовые тела развиваются под землёй.

Класс базидиомицеты 

Класс базидиомицеты объединяет около 30 тысяч видов грибов. Они имеют хорошо развитый клеточный мицелий. 

Бесполое размножение происходит при помощи конидий, но встречается редко. 

Половой процесс – соматогамия – завершается образованием особых выростов мицелия – базидий, на каждой из которых формируется по четыре экзогенные базидиоспоры. Базидия закладывается из двухъядерных клеток. 

Половых органов у базидиальных грибов не образуется.

Половой процесс осуществляется путём слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. 

У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия.

У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «–» (заметим, что, говоря о грибах, термины «мужской» и «женский» не употребляют). При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся. 

Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья растения-хозяина. 

У некоторых базидиальных грибов, например трутовиков, растущих на деревьях, шляпочных грибов – почвенных или подстилочных сапрофитов, микоризных грибов, мицелий многолетний. 

На концах дикариотичных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии, по своему развитию напоминающие сумку аскомицетов и гомологичные ей.

В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2–4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии.

У большинства видов базидиоспоры образуются на плодовых телах, разнообразных по форме и размеру. 

По консистенции плодовые тела могут быть рыхлыми, паутинистыми, плотновойлочными, кожистыми и даже деревянистыми. 

Гимениальный слой (гимений) чаще всего располагается на нижней стороне плодового тела. Он состоит из базидий, парафиз (стерильных гиф) и цистид (крупных клеток, возвышающихся над гимениальным слоем).

Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. 

У примитивных представителей он гладкий, а у высокоорганизованных имеет форму шипов, пластинок, трубочек, что значительно увеличивает поверхность гимениального слоя.

Многие представители этого класса хорошо нам всем знакомы. Это сыроежки, грузди, рыжики, подосиновики, подберёзовики, белые, шампиньоны, мухоморы и т.д. 

Их часто называют шляпочными грибами. 

Распространённое заблуждение заключается в том, что грибами считают лишь плодовые тела, которые в период полового размножения ненадолго появляются на поверхности почвы. На самом деле, как уже рассказывалось в теме "Грибное царство", телом гриба является грибница, разрастающаяся внутри субстрата (лесной подстилки, верхнем слое почвы, органических остатках растений и животных и пр.).

Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы

Наряду с аскомицетами и базидиомицетами это один из крупнейших классов грибов, включающий около 30% всех известных видов. 

Этот класс объединяет грибы с клеточным мицелием, весь жизненный цикл которых обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путём – конидиями. 

Половые (совершенные) стадии у них отсутствуют.

В прошлом дейтеромицеты рассматривали как временную искусственную группу, объединяющую высшие грибы, у которых известны только конидиальные стадии, а половые стадии (сумчатые или базидиальные) пока не обнаружены. Предполагали, что по мере расширения знаний для всех несовершенных грибов будут найдены совершенные стадии, и эти грибы займут соответствующее место в системе среди аскомицетов или базидиомицетов. Этот взгляд поддерживался тем, что у многих аскомицетов и некоторых базидиомицетов совершенные стадии образуются редко, их трудно найти в природе и получить в условиях культуры. 

В процессе исследования дейтеромицетов многие из них действительно удалось связать с совершенными стадиями, доказать, что они представляют конидиальные стадии высших грибов (аскомицетов, значительно реже – базидиомицетов). Например, сумчатые стадии были найдены у многих видов аспергиллов, фузариумов, гельминтоспориумов и других. 

Однако для большинства представителей этой группы связь с совершенными стадиями не установлена.

В настоящее время взгляды микологов на положение дейтеромицетов в общей системе грибов существенно изменились. Многие из них считают эту группу новой, находящейся в процессе становления эволюционной ветвью высших грибов, происходящей от различных групп грибов, преимущественно сумчатых, в результате утраты ими половых спороношений. Редукция полового процесса и увеличение роли бесполого спороношения в сохранении вида хорошо прослеживается в разных группах аскомицетов.

Таким образом, дейтеромицеты существенно отличаются от других классов грибов, представители которых обычно имеют общих предков. Некоторые микологи, подчеркивая это отличие несовершенных грибов, называют их формальным классом.

Среди представителей дейтеромицетов есть почвенные сапрофиты, принимающие активное участие в минерализации органических остатков; некоторые виды паразитируют на растениях и насекомых, вызывая их заболевания и гибель. 

Итак, мы кратко охарактеризовали основные группы грибов, которым ботаники, рассматривающие грибы как отдел царства растений, присвоили ранг классов.

Некоторые современные учёные, выделяющие грибы в отдельное царство, сохраняют названия групп (зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты), но присваивают им ранг отделов. При этом хитридиомицеты и оомицеты (имеющие в жизненном цикле подвижные стадии) они относят к царству Protista (вместе со слизевиками и водорослями). Таким образом, этот вариант классификации грибов выглядит так:

Царство: Грибы (Fungi):
Отдел Зигомицеты (Zygomycota)
Отдел Аскомицеты (Ascomycota)
Отдел Базидиомицеты (Basidiomycota)
Отдел Дейтеромицеты (Deuteromycota) 

Более 250 лет назад Карл Линней в «Системе природы» (1735 год) описал 95 видов грибов, но не сумел их классифицировать и определил выделенную им группу как хаос, в котором якобы невозможно найти никакой системы. 

«Порядок грибов хаос есть...» – писал о них Карл Линней. 

Узнавая всё новые подробности из жизни грибов, учёные уточняют и их классификацию. Это большой прогресс в науке о грибах.