Покрытосеменные (Angiospermatophyta)

Покрытосеменные (Angiospermatophyta), или Цветковые (Anthophyta), или Магнолиевые (Magnoliophyta):

Представляют собой самый крупный отдел растительного мира. Насчитывают более 250 тысяч видов, объединённых в 13 тысяч родов и 533 семейства.

Возникнув приблизительно 130 млн. лет назад, эти растения быстро распространились по всем континентам и в настоящее время на большей части суши играют решающую роль в формировании растительного покрова. Произрастают покрытосеменные во всех климатических зонах и в различных экологических условиях: в тропических лесах и в тундре, на болотах и в пустынях, в прибрежных зонах морей и в горах. У них максимально развита стратегия патиентности (выносливость к экстремальным условиям) и эксплерентности (способности к быстрому заселению не занятых местообитаний и восстановлению нарушенной растительности). Такие огромные потенциальные возможности покрытосеменных связаны с целым рядом прогрессивных изменений в их структуре и организации. 

В отличие от голосеменных, цветковые представлены большим разнообразием жизненных форм и способны формировать многоярусные растительные сообщества. Среди них есть деревья, кустарники, полукустарники; многолетние, двулетние и однолетние травы; лианы, поднимающиеся в полог и растения-эпифиты. Есть паразиты, и даже сапрофиты.

 

В отличие от предшествующих им групп растений, покрытосеменные имеют разнообразные типы корневых систем (стержневую, мочковатую, смешанную, ветвистую) и способны формировать помимо земляных водяные, воздушные корни и корни–присоски (гаустории). Вступая в симбиоз с грибами микоризообразователями, бактериями ризосферы, а иногда и азотофиксирующими бактериями, корни цветковых обеспечивают максимально эффективное поглощение воды и минеральных веществ. Стебли покрытосеменных характеризуются большим разнообразием форм ветвления и способов роста (прямостоячие, ползучие, цепляющиеся и т.д.). Разнообразны и формы простых и сложных листьев, их расположение, жилкование, расчленение. Таким образом, стебли и листья этих растений создают обширную ассимиляционную поверхность, адаптированную к различной интенсивности освещения и позволяющую максимально эффективно использовать энергию солнечного света.

Листопадность – свойство, которое характерно лишь некоторым голосеменным, позволяет большинству покрытосеменных переносить засушливый период жаркого климата и холод суровых зим умеренной климатической зоны. Кроме того, корни и побеги этих растений способны видоизменяться и выполнять необычные функции: защитную, запасающую, ловли насекомых и т.д. У цветковых хорошо развито вегетативное размножение. А размножение при помощи клубней, луковиц, корневищ способствует не только увеличению числа особей, но и сохранению вида при воздействии неблагоприятных факторов внешней среды (заморозков, пожаров и т.д.).

Перестройка коснулась и внутреннего строения вегетативных органов. Так, у покрытосеменных появились более совершенные проводящие ткани: трахеи (сосуды) и ситовидные трубки с клетками-спутницами, обеспечивающие эффективный транспорт веществ, как по восходящему, так и по нисходящему токам. Новые виды механических тканей – колленхима, древесные и лубяные волокна – придают прочность не только древесным, но и травянистым растениям. Совершенствуется внутренняя структура листа: мезофилл листа дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму. Лист пронизан целой сетью сосудисто-волокнистых проводящих пучков, эффективно обеспечивающих снабжение листьев водой и отток из них, синтезированных органических веществ. Наконец, для цветковых характерно накопление в клетках тканей различных химических веществ (алкалоидов, гликозидов, сапонинов, эфирных масел и др.), которые обеспечивают им биохимическую защиту от большинства фитофагов. 

Но самые прогрессивные изменения произошли в структуре генеративных органов, обеспечивающих бесполое и половое размножение этих растений. Образование микро- и мегаспор, формирование мужских и женских гаметофитов, опыление и оплодотворение у покрытосеменных происходит в особом органе – цветке; отсюда одно из названий отдела - «Цветковые». 

Существенная часть цветка – пестик, образован в результате срастания краёв одного или нескольких плодолистиков. Нижняя часть пестика – завязь, представляет собой замкнутое полое вместилище, в котором находятся надёжно защищённые семязачатки. Верхняя часть пестика – рыльце, способствует улавливанию и удержанию пыльцы, а также стимулирует её прорастание. Пестик по форме напоминает сосуд; с ним связано латинское название отдела «Angiospermatophyta» (от греч. «ангилос» – сосуд и «сперма» – семя). После оплодотворения завязь превращается в плод, внутри которого находятся семена, развившиеся из семязачатков; отсюда и название отдела – «Покрытосеменные». Никакая другая группа растений не имеет органа гомологичного плоду, который не только защищает семена, находящиеся в нём, но и способствует их распространению различными способами: ветром, водой, животными, человеком. 

Для цветковых характерны разнообразные приспособления к различным способам перекрёстного опыления и ограничению самоопыления: двудомность, самонесовместимость, обусловленная ингибированием, т. е. задержкой прорастания собственной пыльцы, херкогамия (пространственное разобщение пыльников и рыльца), дихогамия (неодновременное созревание тычинок и пестиков: протерандрия - раньше созревают тычинки, протерогиния – раньше созревают пестики). При этом у многих видов самоопыление сохраняется как запасной вариант на случай, если перекрестное опыление не произошло. Есть среди цветковых и исключительно самоопыляемые растения (арахис). 

Только для цветковых характерно двойное оплодотворение, биологический смысл которого заключается в том, что развитие триплоидной питательной ткани – вторичного эндосперма происходит лишь в том случае, если произойдёт оплодотворение. Нет зародыша – нет напрасных расходов внутренних ресурсов растения на формирование многоклеточной, питательной ткани. Возможно отложение запасных питательных веществ и в семядольных листьях зародыша, и в ткани мегаспорангия (перисперме). 

У представителей некоторых семейств (например, Астровых) распространено явление апомиксиса – развитие семени без оплодотворения, а у других явление многозародышевости - в одном семени формируется несколько зародышей (цитрусовые, клевера). Наконец, семена у большинства цветковых способны переносить неблагоприятные условия, находясь, длительное время в состоянии покоя.

Все вместе эти качества покрытосеменных и объясняют их широкое распространение. Хотя в умеренной климатической зоне они часто уступают «пальму первенства» голосеменным, но, однако, при интенсивном воздействии человека хвойные леса часто замещаются более пластичными лиственными. 

Систематика отдела Покрытосеменные:

Систематика покрытосеменных является частью общего раздела ботаники – систематики растений, зарождение которой относят ко времени расцвета древнегреческой культуры. Таким образом, история её развития насчитывает более двух тысячелетий и включает в себя периоды создания утилитарных, искусственных и естественных систем. Необходимость создания филогенетической системы цветковых растений, отражающей не только родство определенных систематических групп, но и пути их исторического развития, была очевидна давно, а в настоящее время является одной из основных задач современной биологии. Такая система необходима для успешного развития новых биологических дисциплин (биохимии, молекулярной биологии), т. к. она даёт ясную картину филетических взаимоотношений между различными формами жизни; для решения проблем современной экологии, которая при изучении экосистем опирается на таксономический состав и эволюционные взаимоотношения их компонентов; для охраны биоты и поиска новых растений, пригодных для сельского хозяйства, селекции, техники, медицины и пр.

Можно привести много примеров того, как на основе таксономической близости видов удалось предположить и обнаружить в них сходные химические соединения. Так, сравнительный биохимический анализ двух растений из семейства Валериановые – валерианы аптечной (Valeriana officinales), природные запасы которой незначительны, и довольно часто встречающейся патринии скабиозолистной (Patrinia skabiosifolia) показал, что патриния во многом сходна по содержанию действующих веществ и свойствам с традиционно используемой валерианой. Таким образом, был найден новый источник лекарственного сырья.

Сложности создания филогенетической системы наиболее ярко проявились в 60-70 годы, когда лавинообразно обрушился поток информации, полученной в результате применения новых методов исследования растений – кариологического, анатомического, субмикроскопического, биохимического, палинологического. Тем не менее, к концу 20 века был достигнут значительный успех в создании макросистемы покрытосеменных. Большинство современных систематиков основываются на эвантовой (стробилярной) теории происхождения цветка, согласно которой, цветок представляет собой видоизменённый укороченный спороносный побег, или обоеполый стробил голосеменных. Исходя из этого принципа, составлен кодекс признаков примитивной и прогрессивной организации цветковых растений, отражающий особенности строения не только генеративных, но и вегетативных органов растений (табл.1).

Таблица 1

Признаки примитивной и прогрессивной организации цветковых растений (по Жуковскому П. М., 1964)

	Признаки примитивные (первичные)	Признаки прогрессивные (вторичные)
Жизненная форма	Древовидные и многолетние травянистые растения	Двулетние и однолетние травы
Стебель	Прямостоячий Неразветвлённый Ксилема лишена сосудов, есть только лестничные трахеиды.	Вьющийся и цепляющийся Разветвлённый В ксилеме есть сосуды с простыми перфорациями.
Лист	Простые Листорасположение спиральное Жилкование перистое, пальчатое Вечнозелёные	Сложные Листорасположение мутовчатое и супротивное Жилкование дуговое и параллельное Опадающие
Цветок	Одиночный Число членов цветка неопределённое Расположение членов цветка на цветоложе спиральное Околоцветник двойной Доли околоцветника свободные Цветок правильный, актиноморфный Андроцей многобратственный с неопределённым количеством тычинок Гинецей сложный апокарпный Цветки обоеполые Растения однодомные Пыльца однокольпатная Энтомофилия Халазогамия.	В соцветиях Число членов цветка определённое Циклическое расположение членов цветка на цветоложе Околоцветник простой или редуцированный (отсутствует) Доли околоцветника сросшиеся. Цветок неправильный, зигоморфный Андроцей многобратственный с определённым числом тычинок и однобратственный (тычинки сросшиеся) Гинецей простой ценокарпный Цветки раздельнополые Растения двудомные Пыльца трёхкольпатная Анемофилия Порогамия.
Семя	Многосемянность Семя с эндоспермом Зародыш сдвумя семядольными листьями, прямой	Односемянность Семя без эндосперма Зародыш с одним семядольным листом, изогнутый

На этом принципе построена и филогенетическая система А.Тахтаджяна (рис.1). Графическое изображение её напоминает дерево (филогенетическое древо), отдельные крупные ветви которого – подклассы – это группы растений, эволюционирующие в определённом направлении. Например, большинство растений, объединённые в подкласс Кариофиллиды (Caryophyllidae) специализировались к жизни в засушливых условиях, а растения из подкласса Гамамелидиды (Hamamelididae) эволюционировали от энтомофилии к анемофилии. Всего А. Тахтаджян выделяет 12 подклассов цветковых, из которых восемь относятся к классу Двудольные, а четыре – к классу Однодольные (рис.2).

Рисунок 1.

 

Рисунок 2.

По мнению А. Тахтаджяна, двудольные и однодольные являются монофилетической группой, т. е. возникшей от одного предка. Он признаёт первичность двудольных и вторичность однодольных, считая, что последние произошли от примитивных однокольпатных (имеющих одну борозду в оболочке пыльцевого зерна) травянистых бессосудистых растений с апокарпным гинецеем, близких к порядку Нимфейные (Nymphaеаles) из подкласса Магнолииды. Иными словами, по его мнению, и Нимфейные и однодольные произошли когда-то от одного общего предка, очевидно обитавшего в водной среде. Исходной группой всех цветковых растений А. Тахтаджян рассматривает подкласс Магнолииды. Это значит, что давно вымершие предковые формы цветковых растений по совокупности признаков мы бы отнесли к этой таксономической группе (как предков человека и ныне живущих человекообразных обезьян мы объединяем в одно семейство - Человекообразные). Однако, такой взгляд на происхождение и эволюцию цветковых растений нельзя считать доказанным и окончательным, т. к. до настоящего времени остаются весьма скудными полеоботанические данные о первых цветковых растениях, а их происхождение остается такой же тайной, как и происхождение однодольных.  

Численность порядков в подклассах двудольных и однодольных растений:

Двудольные Dicotyledoneae (Магнолиопсиды - Maonoliopsida) 190.000 видов	Число порядков	Однодольные - Monocotiledoneae (Лилиопсиды – Liliopsida) 63.000 видов	Число порядков
Подклассы Магнолииды  Magnoliidae Ранукнулиды  Ranunculidae Гамамелидиды  Hamamelididae Дилленииды  Dilleniidae Кариофиллиды  Caryophyllidae Розиды – Rosidae Ламииды  Lamiidae Астериды  Asteridae	18   4 17   31   3   39 4   5	Подклассы Алисматиды  Alismatidae Триуридиды  Triurididae Лилииды  Liliidae Арециды  Arecidae	11 1 21   5
Всего порядков	121	Всего порядков	38