Растения-химеры

"Химерой" в древнегреческой мифологии называли огнедышащее чудовище, имевшее голову льва, туловище козы и хвост дракона.

Иногда при прививках возникают растения, состоящие из тканей обоих компонентов - подвоя и привоя; в зависимости от распределения тканей в их теле они могут походить больше на одну или другую из исходных форм или иметь некоторые части, иногда половину одного компонента, другие - другого. Такие оригинальные растения называют химерами. Для получения их производится прививка, предпочтительно клином в расщеп; после срастания привой срезается в том месте, где он сросся с подвоем, но так, чтобы на подвое осталась часть тканей привоя. В образующемся на месте среза наплыве закладываются придаточные почки, причём в некоторых из них часть тканей в конусе нарастания может принадлежать подвою, часть - привою; из них и развиваются химеры. Различают две основные категории химер: секториальные и периклинальные.

В секториальных химерах половина или меньший сектор принадлежит одному компоненту, остальное - другому; например, в кисти гиацинтов по одной стороне красные цветки, по другой - синие; или часть листа, плода напоминает один компонент, часть - другой. Секториальная химера - когда мутантный целый сектор через все апикальные слои.

Images  - http://www.farmgirlbloggers.com

                     - https://fruitforum.files.wordpress.com

                                            - http://walterreeves.code18interactiv.netdna-cdn.com

У периклинальных химер в конусе нарастания один или два слоя клеток (очень редко три) принадлежат одному компоненту, остальные - другому, так что одно растение образует как бы покрышку вокруг другого (оболочка, принадлежащая одному компоненту, может стать многослойной вследствие тангентальных делений клеток).

Image - http://www.pointcanada.com

Мериклинальные химеры - это когда ткани состоят из смеси секториальных и периклинальных участков. Мериклинальные химеры - тип периклинальных, где мутировала только часть слоя.

Мозаичные химеры (гиперхимеры) - у них генетически разные ткани образуют тонкую мозаику. 

Схема взаимного расположения тканей в прививочных химерах разных типов:

A, B - «родительские» растения;

C-E: взаимное расположение тканей в C - периклинальной, D - секториальной, E - мериклинальной химерах.

 

Компоненты химеры могут отличаться друг от друга генами ядра, числом хромосом или генами пластид и других элементов цитоплазмы. Рисунок листа периклинальных химер зависит от числа слоёв меристематической ткани точки роста, принимающих участие в образовании листа. У двудольных растений мякоть края листа чаще всего образована вторым слоем (диплохламидные химеры, например, пеларгония с белоокаймлёнными листьями), у однодольных - край листа образован первым слоем (гаплохламидная химера, например, хлорофитум с белоокаймлёнными листьями).  

Потомство химеры соответствует ткани, из которой оно происходит. Генеративные клетки растений возникают из второго слоя точки роста, поэтому потомство периклинальных химер соответствует генотипу этого слоя. Взаимодействие между компонентами химеры и переход различных веществ из одного компонента в другой приводят к аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры. В определённых условиях (особенно у прививочных химер) участки хромосом могут переходить из одного компонента в другой и включаться в хромосомы его клеток, изменяя признаки растения.

Химеры, образующиеся изредка при прививках, известны растениеводам и ботаникам уже с XVII века. Взгляды на сущность их высказывались различные. Так как у химер иногда бывают некоторые признаки (например, окраска цветков), промежуточные между признаками обоих компонентов, так как они обычно не дают семян, могут вегетативно расщепляться, возвращаясь к обеим родительским формам или к одной из них, словом, обнаруживают ряд свойств, характерных для гибридов, полученных половым размножением, то Ч. Дарвин, К. А. Тимирязев и другие считали их тоже за гибриды, полученные вегетативным путём, - прививочные гибриды. В XX веке после тщательных анатомических и цитологических исследований химер получил почти всеобщее распространение взгляд, что так как никакого слияния клеток двух компонентов у химер не происходит и каждый компонент полностью сохраняет все свои свойства, то химеры и настоящие гибриды - глубоко различные образования, и химеры нельзя называть гибридами.

Один из самых ранних описанных случаев получения прививочных химер - это сорт цитрусовых 'Bizzaria' (Citrus aurantium 'Bizzaria'), который возник в конце 17-го века после того, как отросток кислого цитруса был привит на подвой цитрона. 

 Image - http://www.vivainannini.com

Внешне поразительно выглядит ракитник Адама: жёлтые и розовые цветы висят  рядом. Когда французский садовник Адам в 1829 году привил пурпуровый ракитник Cytisus purpureus на желтоцветный ракитник Laburnum anagyroides, то на участке срастания возникли побеги с цветками промежуточной окраски, с лепестками видоизменённой формы. Эти особенности сохранялись при вегетативном размножении. Полученный таким образом сорт ракитника и получил название Laburnocytisus adamii (ракитник Адама). 

Вместе с тем, размножения семенами добиться не удалось, поскольку цветки ракитника Адама оказались практически бесплодны, а немногие полученные семена давали при посадке особи Laburnum anagyroides.
Из-за необычных случаев "прививочных гибридов" типа цитруса 'Bizzaria'  и Laburnocytisus adamii в конце 1800-х - начале 1900-х гг. возник значительный интерес к растениям-химерам.

Химеры (особенно периклинальные, как более стабильные), обладающие комплексом хозяйственных преимуществ, имеют важное значение в растениеводстве. Они часто выращиваются как декоративные растения.

В природе происходит образование химер и без вмешательства человека. Они получаются в результате изменений части клеток в конусе нарастания почки; наиболее часты изменения, выражающиеся в утрате или дефектах хлорофилла в части клеток, в результате чего получаются растения с декоративными пёстрыми, бело- или жёлто-зелёными листьями.

Image - http://www.avchimera.com

Рассмотрим фиалки-химеры (сенполии). В данном случае под химерой понимают растение с особенной расцветкой цветов, обусловленной индивидуальным строением клеточной ткани. Это растения-мутанты, в которых существует два вида клеток с генетически различным строением. Двухцветность фиалок связана с изменением цитоплазматических структур пигментосинтезирующих клеток. У химер более упорядоченное (послойное) расположение таких клеток, поэтому их размножение возможно при условии полного сохранения сформированной ткани. Осуществить это удается лишь пасынками или верхушечными черенками. Если использовать фиалку-химеру как маточник для размножения половым (семенным) способом, то образуется очень много разных вариантов. Когда же её размножают листовыми черенками, новые растения будут иметь хаотический рисунок цветков.

Химерные растения могут возникать при прививке, в результате спонтанных мутаций, индуцированнго мутагенеза, пересортировки смешанных прививок, регенерации из смешанных каллусных культур, или как продукт слияния протопластов.

Огромное большинство химер с пёстрыми листом возникло из-за спонтанных ядерных или пластидных мутаций. Чтобы стимулировать цитохимеры у плодоносящих растений широко использовался колхицин.

Впервые термин "химера" в биологии применил немецкий ботаник Ганс Винклер (Hans Karl Albert Winkler) в 1907 году для форм растений, полученных в результате сращивания паслёна и томата. В дальнейшем (1909г.) немецкий ботаник и генетик Эрвин Баур (Erwin Baur), изучая пеларгонию пёстролистную, выяснил природу химеризма. Если Винклер предполагал возможность гибридизации путём слияния вегетативных клеток, то Баур показал, что любые промежуточные формы образованы тканями исходных компонент, сохраняющих свою индивидуальность и морфологические признаки.

Химера:

 

а - лист помидора (мериклинальная химера); 

б - химерные плоды между помидором и паслёном.