Грибы из рода Вертицилл (Verticillium)

 

Среди грибов рода Вертицилл есть паразиты растений и сапрофиты. Большинство из них приурочено к растительным субстратам (живым или гниющим). Поражая здоровые растения, некоторые виды вертициллов вызывают их увядание (вилт) или усыхание. 

Основной симптом этого заболевания - потеря тургора листьями, появление тёмной окраски проводящих сосудов и гибель либо всего растения, либо его отдельных частей. Подобное явление может быть вызвано другими грибами, а также бактериями или недостатком влаги, но при вертициллёзном поражении из больных тканей всегда выделяются колонии тех или иных вертициллов.

Image - https://upload.wikimedia.org

Гниение ягод винограда вызывает Verticillium ampelinum, а желудей во время вегетации и хранения - Verticillium candelabrum. 

Несколько видов этого рода являются микофильными грибами, то есть паразитируют на других грибах. Они могут поселяться на сыроежках, свинушках, лисичках, рогатиках, дереворазрушающих грибах, представителях рода Boletus и других родов. На шляпках грибов появляется беловатый или розоватый войлочный мицелий, и они загнивают или засыхают, становясь непригодными к употреблению. 

Например, Verticillium psalliotae вызывает гибель шляпочного гриба Rhopalomyces elegans при его промышленном разведении. Verticillium niveo-stratosum находили на гниющих пнях.

Многие вертициллы поселяются на коре деревьев, на сплавной и деловой древесине. Эти грибы обитают в почве, в воде стоячих и проточных водоёмов. 

Гриб Verticillium aphidis известен как паразит тлей.

Экологический спектр некоторых видов достаточно широк: часто грибы одного вида могут быть обнаружены на самых различных субстратах. Например, Verticillium candelabrum найден на древесине гниющего дуба, на засохших листьях различных пород деревьев и в болотной воде, а Verticillium glaucum - на сплавной и гниющей древесине, на коре деревьев, на сене, в почве. Все это свидетельствует о большой пластичности видов этого рода.

Из всего многообразия представителей рода Verticillium наибольшее практическое значение имеют фитопатогенные виды, особенно паразиты, вызывающие увядание растений. Эти грибы поражают важнейшие сельскохозяйственные культуры, например, хлопчатник, подсолнечник, плодовые, цитрусовые и т.д.

Побурение и потемнение сосудов проводящей системы больных растений - отличительный признак вертициллёзного увядания. В поражённых сосудах обнаруживается мицелий гриба, скопление камеди - гуммиобразного вещества, закупоривающего сосуды. Иногда наблюдается образование тилл (пузыревидных выростов боковых стенок сосудов), сужающих их просветы. Подобное поражение водопроводящей сосудистой системы растения-хозяина позволило первоначально предположить, что причина увядания кроется в закупорке сосудов мицелием гриба, что препятствует продвижению воды и питательных веществ. Впоследствии эта гипотеза уступила место мнению о токсической природе вилта растений. Продуцируемые возбудителем токсины нарушают физиологические процессы в растении, влияя на различные стороны его обмена веществ, что приводит к гибели растения. 

Широко распространено вертициллёзное увядание плодовых культур. 

Кроме Verticillium albo-artrum и Verticillium dahliae, паразитами плодовых деревьев являются Verticillium cornicolor, Verticillium ibericum, Verticillium nigrescens и другие.

Заболевание может встречаться в умеренном, субтропическом и тропическом поясах. 

Наиболее часто болезнь охватывает насаждения косточковых плодовых деревьев (персик, абрикос, миндаль, слива) и значительно реже встречается на семечковых породах (яблоня, груша). 

Обычно вилт проявляется в середине лета, когда у поражённых деревьев начинают желтеть и опадать листья с плодовых веточек у основания скелетных ветвей. Впоследствии хлороз распространяется на молодой прирост и на всю крону. Внешним признакам вертициллёзного усыхания сопутствует некроз древесины. Он заметен не только на поперечных, но и на продольных срезах, в виде прерывистых или сплошных тёмных широких полос.

Вертициллёзным увяданием могут поражаться плодовые деревья в любом возрасте, но наиболее восприимчивы молодые посадки (от двух до пяти лет). Заболевание бывает чаще распространено очагами.

Основной возбудитель увядания растений - Verticillium dahliae - поражает свыше 350 представителей из многих семейств. Наиболее часто этим грибом бывают поражены картофель, томаты, баклажаны, различные тыквенные, астры, львиный зев, дурнишник, сурепка, вьюнок полевой, клён, пальма, шелковица и т. д.

Гриб внедряется в растение чаще через корни, но мицелий обнаруживается в стеблях, черешках, листьях, а у некоторых - в плодах и семенах. Остатки заражённых растений, попадая в почву, становятся источниками накопления, распространения и сохранения инфекции на довольно продолжительное время.

Гриб сохраняется на растительных остатках в виде микросклероциев, обильно образующихся при попадании в почву. Имеются сведения о сохранении гриба в форме микросклероциев на отмерших растительных остатках от 5-6 до 14-15 лет, а в виде спор и мицелия - в течение нескольких дней или недель (не более 3-4 месяцев). 

На выживание в почве микросклероциев оказывает влияние комплекс условий, создающихся в ней. Ведущую роль при этом играют устанавливающиеся взаимоотношения между сапрофитной и патогенной микофлорой. Жизнедеятельность почвенных микроорганизмов тормозит прорастание инфекционных зачатков (микросклероциев). Это предохраняет их от преждевременного прорастания и гибели. До тех пор, пока микросклероции находятся в состоянии покоя, они неуязвимы для окружающей микрофлоры.

Состояние покоя (фунгистазиса) может быть преодолено корневыми выделениями растений, стимулирующими жизнедеятельность инфекционных зачатков. Прорастание микросклероциев может быть вызвано корневыми выделениями многих растений, в том числе и непоражаемых грибом. Как только микросклероции прорастают, мицелий, развивающийся из них, подвергается воздействию почвенной микрофлоры - лизирующих бактерий, грибов-антагонистов и т. д. Они либо убивают разрастающийся мицелий, либо задерживают его развитие. Если прорастание вызвано корневыми выделениями восприимчивого растения, то грибница может «уйти» от губительного действия сапрофитной микрофлоры, внедрившись через корни в растение и вызвать его гибель или угнетение.

В связи с этими особенностями поведения возбудителя вертициллёзного увядания в почве наиболее эффективной мерой борьбы с ним является построение правильных севооборотов. В них должно быть предусмотрено возвращение одноименных культур на прежнее место через несколько лет и подобраны непоражаемые предшественники. 

В плодовых садах, в междурядьях, рекомендуется высаживать невосприимчивые растения и ни в коем случае нельзя возделывать паслёновые, подсолнечник и землянику, так как они неустойчивы к возбудителю. 

Под новые плодовые насаждения следует отводить те участки, где длительное время не возделывали овощные культуры, многие из которых восприимчивы к возбудителю вилта. 

Несколько видов рода вертицилла известны на корнях сахарной свёклы. При повышенной температуре почвы одни из них вызывают загнивание ткани корнеплодов в почве на глубину 1,5-3,0 см. Свое развитие они продолжают и при хранении свёклы в кагатах, где к ним присоединяются другие виды. Их появление хорошо заметно в виде кирпично-красного налёта на срезанных головках корней. При хранении свёклы виды вертициллов чаще выступают как сапрофиты, в качестве спутников кагатной гнили, развиваясь на уже загнивших корнеплодах и в симбиозе с другими микроорганизмами.