Гимений (гимениальный слой) / Теций / Субгимений / Парафизы, парафиза / Псевдопарафизы / Парафизоиды (Биологические термины)

 

Перитеций (шаровидное или грушевидное плодовое тело гриба  с полостью внутри, которая сообщается с внешней средой отверстием на вершине - устьицем):

1 – устьице; 2 – перифизы; 3 – перидий; 4 – строма; 

5 – парафизы; 6 – сумка с аскоспорами.

 

Гимений, или гимениальный слой (лат. hymenium от древнегреч. ὑμένιον - «тонкая оболочка», «плёночка») — микроскопически тонкий слой плодового тела базидиальных и сумчатых грибов, содержащий спороносящие (фертильные) элементы — базидии или аски.

 

Гимений выстилает наружную спороносящую поверхность открытых плодовых тел (у гименомицетов, большинства дискомицетов) или внутренние полости плодовых тел замкнутого и полузамкнутого строения (гастеромицеты, у аскомицетов — клейстотеции, перитеции, видоизменённые подземные апотеции). 

 

Некоторые источники термин гимений относят только к базидиомицетам, а спороносящий слой аскомицетов называют тецием (смотрите ниже).

 

Наличие настоящего гимения характерно для аскомицетов с аскогимениальным типом развития плодового тела (аскомы). Аскогенные гифы (дикариотические) у таких грибов формируют зачаток — примордий, который обрастается слоем соматических (гаплоидных) гиф — перидием. 

Затем примордий преобразуется в структурный элемент аскомы, называемый тецием (лат. thecium), или центром. 

 

Теций дифференцируется на гимений, содержащий аски, и находящийся под ним слой аскогенных гиф — субгимений. 

При другом типе развития аскомы — асколокулярном — аскогенные гифы прорастают в полости (локулы), заранее образованные в соматической ткани (строме, аскостроме). Такие аскомы считаются ложными плодовыми телами, из которых наиболее распространены псевдотеции, внешне схожие с перитециями.

 

Кроме базидий или асков, в гимении часто имеются стерильные окончания гиф или тканевые (плектенхимные) стерильные элементы. Первоначально стерильные элементы назывались парафизами, в современной микологии разработаны классификации этих элементов и термин «парафизы» сохранён только для одного типа стерильных гиф гимения аскомицетов. 

Парафизы известны у некоторых бурых водорослей, многих сумчатых и базидиальных грибов.

 

Парафизы (в единственном числе - парафиза; от лат. paraphysis - «разрастание») — стерильные многоклеточные или одноклеточные нитевидные или булавовидные, разветвлённые или неразветвлённые структуры, верхушки которых не срастаются и не анастомозируют. 

Располагаются среди половых или спорообразующих органов в аскогенном слое, где они появляются до образования асков, предохраняя их от механического повреждения и высыхания. 

 

Ещё одно определение:

 

Парафизами  называют нитчатые гифы аскогимениальных грибов, которые проратают из субгимения (основания теция) в гимений, они располагаются между асками и свободно оканчиваются. Они обычно неразветвлённые и не анастомозируют, реже бывают раздвоенные или слабо разветвлённые, септированные или простые, их концы могут быть прямыми, загнутыми или с небольшими вздутиями. 

Длина парафиз чаще всего равна длине сумок или немного больше. У дискомицетов парафизы сначала формируют гимениальный слой, затем между ними появляются аски. 

Функция парафиз — удерживать аски в плотной матрице гимения, также они предохраняют аски от взаимного давления и от внешних воздействий. 

Наличие парафиз характерно для аскогимениальных грибов, у асколокулярных они встречаются очень редко.

 

Парафизы, окончания которых возвышаются над слоем асков, формируют дополнительный слой плодового тела — эпигимений. 

Если концы парафиз срастаются, образуется защищающая гимений ткань — эпитеций. После созревания спор эпитеций разрушается.

 

Апотеций (широко открытое плодовое тело блюдцевидной формы, на верхней поверхности которого располагаются в виде гимения сумки с парафизами):

1 – эксципул; 2 – эндоэксципул; 3 – субгимениальный слой; 4 – гимений; 5 – оперкулятный аппарат; 

6 – парафизы; 7 – сумка с аскоспорами.

 

Водоросль ламинария сахаристая (Laminaria saccharina):

срез через спороносное пятно со спорангиями и парафизами.

Псевдопарафизы, или клеточные парафизы, катафизы (от древнегреческого κατα- - приставка, обозначающая движение вниз) — это свободные интераскальные гифы, которые растут в верхней части замкнутой аскомы и спускаются к гимению вертикально вниз. 

Они отличаются от парафиз сильной разветвлённостью, наличием анастомозов, обычно бо́льшей толщиной; часто они регулярно септированы (имеют перегородки в нитях мицелия). Дорастая до субгимения, могут становиться свободными сверху, как парафизы. Характерны для некоторых асколокулярных грибов, например, Stegasphaeria, Pleospora.

 

Парафизоиды (тинофизы, трабекулярные псевдопарафизы) являются интераскальными или преаскальными плектенхимными элементами. Это растянутые, очень тонкие выросты стерильной ткани с многочисленными поперечными анастомозами и редкими септами (перегородками). 

Наличие парафизоидов характерно, например, для родов Melanomma, Patellaria. У последнего рода верхушка зрелого плодового тела разрушается и спороносная поверхность с парафизоидами становится похожей на гимений открытых плодовых тел.

У базидиомицетов парафизами, псевдопарафизами, парафизоидами ранее называли свободные окончания стерильных гиф гимения, иначе называемые гифидами.