Сукцессия растительности

Экологическая сукцессия - это процесс последовательного направленного развития экосистемы, от простой - к сложной и более устойчивой.

Сукцессии - это последовательные смены биоценозов, преемственно появляющихся на одной и той же территории (биотопе) под воздействием естественных факторов (так же внутренних притворечий формирования самих биоценозов) или влияния человека.

Сукцессия растительности – это последовательные ряды замены серийного (временно существующего) растительного сообщества на конкретном местообитании после выведения определённой экосистемы из состояния динамического равновесия. 

Термин сукцессия введён в 1901 году американским ботаником, геоморфологом и экологом Генри Каульсом (Henry Chandler Cowles, 1869-1939 гг.). 

Развитие учения о сукцессии связано с именем его соотечественников, тоже ботаников, Ф. Клементса и Д. Уивера. 

Детально изучали сукцессии и английские ботаники во главе с А. Тенсли, учёные франко-швейцарской школы, руководимые Ж. Браун-Бланке. 

В России изучение сукцессий лесов было начато Г.Ф. Морозовым и продолжено В.Н. Сукачёвым, Е.М. Лавренко, П.Д. Ярошенко и другими лесоводами, а исследование смен растительности на степных залежах и выгонах - И.К. Пачоским, Г.Н. Высоцким, Л.Г. Раменским и другими. 

Наиболее зримо сукцессия в экосистеме проявляется в смене растительности - в изменении видового состава и замещении одних доминантов другими. Смены растительности будут разными в зависимости от типа сукцессии, полночленности экосистемы, её положения в рельефе и вида антропогенной нагрузки.

Всю сукцессию в целом называют серией (американские авторы). 

Каждое сообщество, которое в процессе сукцессии сменяет другое, называют стадией этой сукцессии, или серийным сообществом.

Сукцессии подразделяются на два типа - первичные и вторичные.  

Первичной сукцессией называется развитие экосистемы от нулевого состояния, когда на освободившейся поверхности формируются все компоненты - растительное и животное сообщества, комплекс микроорганизмов, почва. 

Под вторичной сукцессией понимаются такие смены, когда нарушены один или несколько компонентов и экосистема возвращается в исходное состояние или сдвигается в каком-либо новом направлении.

Простым примером сукцессии служит зарастание озёр заводей. 

Наземная растительность, развивающаяся на месте сухого водоёма, не имеет ничего общего с той водной растительностью, которая была характерна для него в годы наполнения его водой. Диаспоры (семена, части побегов, проростки) наземных растений попадают на высохшее днище или берег после ухода воды. И их приживание обеспечивает смену одного ценоза другим, завершаясь становлением сообществ кустарников и деревьев.

Экосистемы, подвергающиеся сукцессии, могут иметь различное количество исходных компонентов. 

Они могут быть полночленными - с полным набором компонентов - или неполночленными, когда один или несколько компонентов отсутствуют.

Примером первичной сукцессии может послужить первичное и вторичное зарастание отвалов; вторичную сукцессию в неполночленной экосистеме - зарастание залежи - и вторичные сукцессии в полночленной экосистеме - постсенокосную демутацию и развитие сеяной травосмеси.

Схема первичной сукцессии:

В качестве параметров, характеризующих ход сукцессии, используется показатель сходства и фитоценотическая структура видового состава, долевое участие видов различных фитоценотических групп в сложении фитомассы сообщества и распределение видов по группам обилия.

Фитоценотические группы включают сорные виды, характерные для начальных стадий сукцессии, залежные, доминирующие на промежуточных стадиях, и терминальные, то есть виды, слагающие зональные незасоренные сообщества - степные, лугово-степные, луговые, лугово-лесные, лесные, лугово-болотные, болотные. 

Растения тропических лесов имеют гораздо большее разнообразие фитоценотических групп.

Разные показатели описывают разные структуры сообщества и различным образом меняются в сукцессии. По близости их количественных значений к параметрам, характеризующим терминальные стадии, можно судить о скорости и продвинутости сукцессии и о сходстве трендов растительности в разных сукцессионных сериях.

Одновременно с сукцессией растительности происходят существенные изменения в автотрофном звене биологического круговорота. 

В ходе первичной сукцессии создаются, а в ходе вторичной - трансформируются запасы зелёной фотосинтезирующей фитомассы и подземных органов, включающих узлы кущения, корни, корневища, луковицы, клубни. 

Смена доминантов приводит к качественным и количественным изменениям в сложении надземной и подземной фитомассы. 

При отмирании фитомассы формируется мортмасса - ветошь и подстилка в надземной части фитоценоза, корневые растительные остатки - в подземной.

Изменение структуры растительного вещества так же характерно для сукцессии, как и смена самой растительности.

Конечной стадией развития сукцессии является климаксное сообщество, которое характеризуется тем, что на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Завершающая, относительно устойчивая стадия развития любого ценоза называется климаксом (греч. klimax - лестница). На этой стадии сообщество приходит в равновесие со своей средой обитания.

Такое сообщество с присущим ему фитоклиматом состоит из «подогнанных» к совместному обитанию видов и в наибольшей степени соответствует условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, и его геоботаники называют климаксовым (американские авторы), или узловым сообществом (П.Д. Ярошенко).

Примером экологического климакса может служить еловый лес Подмосковья, тёмнохвойная тайга в горах Восточной Сибири, ковыльные степи и влажные тропические леса.

Климаксовое сообщество принято также называть коренным. Оно считается устойчивым в данных климатических условиях, и все компоненты биогеоценоза находятся в «равновесии». Но об этом «равновесии» говорят, как о динамическом, подвижном.

Динамическое равновесие подразумевает непрерывную "настройку" и "перенастройку" биогеоценоза, так как никогда не прекращаются изменения внешних условий, а вместе с ними и популяций. 

В течение тысячелетий условия среды колеблются около некоторого среднего значения, и климакс изменяется значительно медленнее, чем остальные стадии сукцессии. Тем не менее, со временем происходят глубокие изменения в количественном и качественном составе климаксовой экосистемы.

Например, около 10 000 лет назад в эпоху последнего оледенения на месте нынешних листопадных лесов востока Северной Америки находилась тундра.

Вполне понятно, что в силу своей «пригнанности» к условиям обитания климаксовая стадия гораздо более устойчива, чем начальная и переходные (серийные) стадии сукцессионного ряда. 

И всегда в ходе сукцессии увеличивается внутреннее разнообразие экосистемы, она становится более стабильной.

В равновесно-устойчивом, стабильном состоянии климаксовое, или коренное, сообщество пребывает до тех пор, пока не изменятся климат, рельеф, гидрологический режим, пока вновь не пройдет пожар, или не случится какая-то другая катастрофа. И вновь начнётся новая сукцессия, которая либо приведёт к восстановлению исходного сообщества, либо нет.

На одном и том же месте однотипная серия может повторяться неоднократно, если повторяются нарушения растительного покрова или его уничтожение, или резко меняются условия существования.

Например, повсеместно растущие дубняки из дуба монгольского, сменившие в результате рубок и пожаров коренные кедрово-шроколиственные леса на южных склонах гор в Приморье.

 

Первичная сукцессия - это процесс развития и смены экосистем на участках, полностью свободных от растительного покрова и не сохранивших семенных зачатков растений.

Образование таких участков вызывается действием ветра (ветровая эрозия или ветровая аккумуляция), отступлением берега водоёма и заливанием участка водой, выгоранием растительного покрова, выгрызанием растений животными, вырубкой леса, распашкой земель, то есть климатическими, эдафическими, биотическими и антропогенными факторами.

Классический пример - постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Голый камень мало пригоден для жизни. Однако мхи растут и в таких условиях. Их крошечные репродуктивные клетки-споры прорастают в мельчайших трещинах скал, при засухе мхи переходят в неактивное, покоящееся состояние, но не гибнут. При малейшем увлажнении продолжается рост «мохового ковра» на поверхности скалы. Он, как сито, улавливает частицы породы, приносимые ветром или водой, и постепенно накапливая почву и удерживая воду, обеспечивает место для поселения семенных растений. Крупные растения накапливают почву, кроша скалу своими корнями. Их опадающие листья и ветви в дальнейшем не дают расти мхам и большинству мелких видов, начавших сукцессию. Моховые сообщества сменяются другими, а те в свою очередь – третьими, продолжая сукцессию.

А.Г. Воронов (1940 год, 1973 год) выделяет в первичной сукцессии растительности на обнажённых почвах или грунтах две фазы:

- заселение оголённой территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений;

- смена одного сформировавшегося фитоценоза другим.

Факторы, определяющие развитие растительности в первой фазе сукцессии - на оголённых территориях:

Растения проникают на освободившуюся территорию путём переноса диаспор (семян, спор, кусочков растения) при помощи ветра, воды, животных или человека, или путём постепенного вегетативного разрастания растений, находящихся близ границ оголенной территории. 

В составе нового фитоценоза часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды - с диаспорами, хорошо держащимися на воде. 

Часто то действие, которое вызвало оголение почвы (отложение наноса водой, перевевание песка ветром) способствует и появлению на этой территории диаспор, то есть деятельность человека. Поэтому так быстро на этих участках вырастают сорные и рудеральные растения.

Случаи внедрения растения на новую территорию с краев только путём образования вегетативных подземных или надземных побегов без образования генеративных органов наблюдаются во много раз реже, чем внедрение путём заноса семян.

Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории:

- от того, какие растения и как далеко они растут поблизости от нарушенного участка,

- от их количества,

- от направления господствующего ветра,

- от высоты и силы паводка,

- от качества субстрата участков,

- от характера увлажнения, и т. д.

Следует отметить, что лёгкость семян, способствующая их переносу при помощи ветра, достигается за счёт уменьшения запасов питательных веществ, а это отрицательно сказывается на развитии проростков, снижая шансы на их сохранение.

Эцезис и его особенности:

После того как растение проникло на оголённую территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. 

Процесс приспособления особей растений к новым для них условиям называют эцезисом. Он заканчивается тогда, когда растение дало плоды и семена.

Не все диаспоры, попавшие на оголённую территорию, прорастают сразу. Семена большинства видов долго сохраняют всхожесть, нередко десятки или даже сотни лет. При этом они прорастают не в один год, а при благоприятном стечении обстоятельств. Это обеспечивает условия лучшего сохранения проростков.

Например, леспедеца в дубняках вокруг посёлка Горнотаёжное (Приморский край, Уссурийский район) возобновилась в первый же год после пожара, образовав сплошной покров. Пожара до этого не было более 20 лет. Лишь немногие виды (конский каштан, чозения, ивы, и другие) имеют семена, теряющие всхожесть в течение нескольких дней или немногих недель.

Семена, образующие почвенный запас, нередко принадлежат растениям разных жизненных форм и потому обеспечивают развитие растений при разнообразных условиях среды (семена одних видов прорастают при более высоких температурах, других - при более низких, одни при большей влажности грунта, другие - при меньшей и т. д).

Внедрившиеся на оголённую территорию растения начинают плодоносить и сами становятся источником диаспор. Теперь диаспоры попадают на заселяющуюся площадь не только со стороны, но и от тех растений, которые уже растут и плодоносят здесь же.

На стадии проростков многие растения, развивающиеся на оголённых территориях, гибнут под действием неблагоприятных условий, в результате уничтожения животными или паразитическими растениями и вследствие конкуренции с другими проростками.

В зависимости от условий существования оголённую территорию населяют один или несколько видов. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Наиболее бедный состав проростков типичен для сильно засолённых грунтов, обнажений скал и пр.

Когда растение из стадии проростка переходит в более поздние стадии развития, его потребности в воде и пище возрастают, а запасы питательных веществ в семени или в плоде к этому времени исчерпываются, и растение целиком зависит от пищевых ресурсов внешней среды. Поэтому с ростом растений усиливается и конкуренция.

Чем суровее условия среды, тем большую роль для растений, внедряющихся на данную территорию, играет прямое влияние внешних условий и тем меньшее значение имеет конкуренция. Чем менее суровы условия среды, тем меньшую роль играют внешние условия и тем больше значение конкуренции.

Стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову):

Пионерная группировка - случайное сочетание растений. 

Фитоценозы, формирующиеся на оголённых площадях, на первой стадии развития характеризуются:

- случайным составом растений,

- отсутствием сомкнутого растительного ковра,

- слабым воздействием на среду и

- почти полным отсутствием взаимовлияния между особями.

Пионерная группировка может быть чистой (одновидовой), так и смешанной (многовидовой). 

Если условия среды быстро меняются в направлении возрастания суровости (например, грунт высыхает, засоляется и прочее), то число видов, поселившихся на техногенном участке, уменьшается и смешанная пионерная группировка обедняется и, в конце концов, может перейти в чистую пионерную группировку.

Простая группировка - следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров:

- в надземной части не сомкнут, однако растения располагаются значительно теснее, чем в пионерной группировке.

- хорошо заметно взаимовлияние растений.

- обычен групповой характер распределения растений: вокруг особи, давшей семена, развивается её потомство.

Простые группировки, как и пионерные, могут быть чистыми (одновидовыми) и смешанными (многовидовыми), образованными несколькими видами, и растения в них, в отличие от смешанных пионерных группировок, всегда относятся к одной жизненной форме. 

Простые группировки обычно образованы некоторыми из видов, входивших в состав пионерных группировок.

Простые смешанные группировки, существующие весьма длительное время - сообщества однотипных (например, накипных) лишайников на камнях. Простыми группировками обычно представлена бурьянистая стадия залежи.

Сложная группировка - следующая за простой группировкой стадия развития фитоценоза. 

Она характеризуется следующими признаками:

- видовой состав не вполне постоянен,
- сообщество незамкнутое – новые виды могут легко в него проникать;
- виды распространены ещё не диффузно, хотя в скопления особей одного вида могут проникать особи других видов;
- намечаются ярусы;
- взаимное влияние растений становится ещё более заметным;
- обычно образована несколькими видами различных жизненным форм.

 

Стадия замкнутого фитоценоза - следующая стадия развития фитоценоза характеризуется:

- крайне затруднённым проникновением в него новых видов.
- равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.
- групповой рост – исключение.

 

Представлена двумя формами сочетаний растений - фитоценозами зарослей и 2-х и более ярусных фитоценозов.

Заросли развиваются в условиях, в которых не может существовать сообщество из большого числа видов: сильная засолённость, сильная сухость, переувлажнение, высокая конкуренция, и т.п.

Одноярусный - ярус образован либо одним видом (чистые заросли), либо несколькими видами (смешанные заросли).

Например, травяные заросли (чистые): сообщество тростника (Phragтites coтmunis) без участия более низкорослых растений, сообщество пырея ползучего (Agropyron repens), и др. 
Пример травяных смешанных зарослей - сообщество камыша Табернемонтана (Scirpus tabernaeтontani) и рогоза узколистного (Typha angustifolia), заросли крапивы и лебеды на заброшенных площадках из-под удобрений. 
Кустарниковые заросли - кедрово- и ольховниково-стланиковые - на Крайнем Северо-Востоке, ивняков и облепиховые в Южном Приморье, чозениевые в среднем возрасте на Дальнем Востоке. 
Сфагновые болота тоже можно считать моховыми зарослями - сфагнума.

Многоярусный фитоценоз (простой из 2-х ярусов, сложный - из более, чем 2-х ярусов) - развивающийся не в столь суровых условиях, как заросли. 

Это все типы лугов (пойменные, суходольные, залежные), все лесные сообщеста. 

Не стоит думать, что со стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.

Не во всех случаях фитоценоз обязательно проходит последовательно все перечисленные стадии - пионерная группировка - простая группировка - сложная группировка - заросли или сложный фитоценоз. Этот путь бывает и проще, и сложнее.

Например, на скалах нередко - пионерная группировка сине-зелёных водорослей - пионерная группировка лишайников - смешанная или простая группировка лишайников - смешанная длительно существующя заросль лишайников - сложный фитоценоз с участием лишайников, мхов - сложный фитоценоз цветковых растений.

На освободившемся из-под воды днище пресного озёра: смешанная пионерная (гигро) группировка - чистая пионерная группировка (ксерофит) - чистая простая группировка - смешанная простая группировка - сложная группировка - сложный фитоценоз. 

В других случаях чистую группировку сменяет чистая заросль, которая существует на этом участке неопределённо долгое время.

Таким образом, путь развития фитоценоза разнообразен: более длинный и более короткий, включает то одни, то другие стадии. Но во всех случаях развитие его идёт от раздельно-группового сложения к диффузному, от несомкнутого покрова к сомкнутому, от незамкнутого покрова к замкнутому.

Стадии в развитии растительного покрова по В.Н. Сукачёву:

В.Н. Сукачёв (1938 год, 1964 год и другие) выделял следующие стадии формирования фитоценоза:

1. Отсутствие фитоценоза (соответствует пионерной группировке в начальной стадии её существования).

2. Открытый фитоценоз (соответствует пионерной группировке в значительной части периода её существования и простой группировке).

3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз (соответствует сложной группировке).

4. Выработавшийся фитоценоз.

Суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез:

На самых первых этапах развития сообщества преобладает процесс, который В.Н. Сукачёв (1942 год) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. 

Затем начинается другой процесс, названный В.Н. Сукачёвым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.

На эти два процесса налагается третий, названный В.Н. Сукачёвым (1954 год) гологенезом. Это процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных её частей: атмосферы, литосферы и т.п., то есть изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.

Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.

Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).

Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачёв, 1928 год):

1. эндодинамические, происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.

2. экзодинамические (Сукачёв, 1928 год; Лавренко, 1940 год), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961 год), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.

Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.

Например, эндодинамические смены - процессы заболачивания лесов в результате изменений в их напочвенном покрове, процессы зарастания водоёмов, развития растительного покрова на скалах и обсохших днищах водоёмов и т. д. Экзодинамические смены - смены растительного покрова на вырубках, залежах, пожарищах, участках, засыпанных лавиной или залитых селевым потоком и т.д.

 

Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории, на местах разрушенных сообществ, где почва и часть организмов сохранились или смена одного (коренного) фитоценоза другим (производным, вторичным).

Если поле на месте вырубленного когда-то леса перестать обрабатывать, обычно за несколько стадий здесь вновь сформируется лесная экосистема, типичная для данного района. 

Процесс восстановления леса после пожара и вырубки также относится ко вторичной сукцессии.

Вторичная сукцессия протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята сообществом, уже имеются биогены, некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «лунные ландшафты».

Например, вторичная сукцессия - восстановление елового леса. После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и другие. Вскоре появляются многочисленные всходы берёзы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколистный или сосновый лес.

Только тогда возникают условия, благоприятные для возобновления ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья, затеняя их. 

Так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги. Например, сукцессия сибирского темнохвойного леса (пихтово-кедровая тайга) после опустошительного пожара.

Типы вторичных сукцессий (по В.М. Урусову):

- антропогенная (лаборогенная) - под воздействием труда людей;
- природная, или стихийная, в частности: зоогенная - вызванная животными, (например, их массовым размножением, при котором на Дальнем Востоке напрочь поедаются орехи кедра корейского или съедается и вытаптывается подрост пихты цельнолистной; мыши съедают его кору и луб) и фитогенная - вызванная растениями (например, завезёнными чуждыми видами);
- катастрофическая - вызванная природными катастрофами: пожарами (пирогенная сукцессия), ветрами, необычными паводками и т.п.